开花植物触敏柱头的行为多样性与适应意义

发布时间：2017-05-18 17:22

  本文关键词：开花植物触敏柱头的行为多样性与适应意义，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：被子植物中存在一种柱头,受到传粉者触碰之后会在短时间内闭合,被称为触敏柱头。相对于人们熟知的“会动的”植物如含羞草、捕蝇草来说,柱头触敏性的生理机制及功能意义等研究较为缺乏。不过,有限的研究结果显示柱头触敏性有着丰富的多样性并对植物繁育有着重要意义,相关研究仍然有待拓展。本文从以下五个方面展开了深入研究：(1)系统地调查了具有触敏性柱头的植物在被子植物中的分布；(2)具有柱头触敏性的植物的柱头以怎样的触敏性策略应对不同效率的传粉者；(3)不同伴生植物会对柱头触敏性植物繁殖成功带来怎样的影响；(4)具有不同程度触敏性柱头的植物是否与其繁育系统相对应；(5)从柱头可授面的微结构出发,探索柱头触敏性是否与柱头可授面的突起数量和密度有关联。通过回答以上几个问题以期填补目前关于触敏柱头研究的一些空白区域,获得对柱头触敏性这一特殊的花部现象更加全面、深入的认识。目前还没有相关的研究对具有触敏柱头的植物进行全面系统的总结,并且其在被子植物中的分布情况也没有专门研究。为了填补这一空缺,我们对触敏性植物进行了大量的文献调查和野外观测,通过研究我们发现所有具有触敏柱头的植物都来自唇形目。根据最新的唇形目分类系统,柱头触敏性植物类群涵盖爵床科、紫葳科、狸藻科、母草科、角胡麻科、通泉草科、透骨草科、地黄属(尚未有明确的科属)和车前科。除车前科外,其它类群都聚集在高度核心唇形目。深入比较发现,依据柱头形态可将触敏柱头分为三种类型。第一种类型为最常见的二裂片触敏柱头,分布于紫葳科、狸藻科、母草科、角胡麻科、通泉草科、透骨草科、地黄属和车前科。第二种类型为线状触敏柱头,仅见于爵床科马蓝亚族。第三种类型为短花柱柱头,仅存在于狸藻科。三种类型的柱头均位于传粉者进入花管的入口处,便于接受传粉者带来的异花花粉,同时能够在传粉者进入花管时被触碰而发生位置变化,使得传粉者退出花管时不再碰到柱头可授面,避免了同花自交。并且我们还对触敏柱头的生物学意义进行了全面的总结。开花植物往往会面临很多不同传粉效率的传粉者,虽然已经有很多关于传粉者访花效率和植物花部进化的研究,但是关于触敏性植物柱头与传粉者访花效率的工作相对匮乏。为此,我们以匍茎通泉草为研究材料,通过检测不同传粉者传粉效率与人工模拟传粉者触碰柱头和不同梯度花粉量授粉实验,以探讨匍茎通泉草触敏柱头以怎样的触敏性策略应对不同传粉效率的传粉者。实验中,匍茎通泉草四类主要传粉者：隧蜂、淡脉隧蜂、条蜂和壁蜂。其中隧蜂的访花效率最低,淡脉隧蜂,条蜂和壁蜂的访花效率都很高。我们的结果显示,匍茎通泉草柱头在受到低效率传粉者访花的时候,由于不能接受到足够多的花粉落置,会以快速重新打开柱头和保持连续重新打开的策略来应对；而受到传粉效率高的传粉者访花的时候,柱头则会以慢速的柱头重新打开柱头,可能是为了尽量的保护落置的花粉稳定在柱头上。此外,柱头永久闭合需要足量的花粉落置。这是我们首次通过人工模拟实验和传粉者行为实验证实触敏柱头具有连续重新打开能力和不同策略的重新开打时间的能力以适应不同传粉效率的传粉者。植物往往和其他伴生植物共存于一个群落环境中,如果他们花期重叠并享有共同传粉者,植物间就很有可能会发生传粉相互作用。虽然植物间的传粉相互作用一直以来得到了众多进化生态学家的关注,也获得了很多成果；但是到目前为止,我们还没有发现有研究关注具有触敏柱头植物与伴生植物之间的传粉相互关系。为此,本实验我们以柱头触敏性植物匍茎通泉草为目标植物,并以活血丹、金疮小草和葡萄风信子分别作为伴生植物,以探讨不同伴生物种对触敏性植物的繁殖成功有怎样的影响。我们的结果显示,通过人工授异种杂交花粉和传粉观察交互访花实验证实花粉干扰对匍茎通泉草的结实率没有显著影响。另外,由于活血丹给匍茎通泉草带来传粉效率低的隧蜂,从而对后者的繁殖成功有负作用；金疮小草给匍茎通泉草带来高传粉效率的壁蜂,进而对后者的繁殖成功有促进作用；葡萄风信子没有改变匍茎通泉草传粉者类群,所以对后者的繁殖成功没有影响。我们首次探讨了伴生植物对柱头触敏性植物的传粉作用,并且证明伴生物种会改变目标植物的有效传粉者组成,进而影响了柱头触敏性植物的繁殖成功。柱头触敏性一直被认为能促进植物的异交。因此我们假设不同程度的柱头触敏性可能对应着不同的繁育系统特征。在本实验中,我们以三种通泉草为研究材料来检测这个假设。我们研究了这三种通泉草的柱头行为,包括柱头闭合时间,柱头重新打开时间,永久闭合时间和永久闭合所需的花粉数。我们还调查了花部特征,传粉者种类和传粉行为,传粉频率和花粉落置。不仅如此,我们还通过控制授粉结实检测了三种通泉草的交配系统。控制授粉实验包括自然传粉,套袋隔绝传粉者,对套袋的完全花进行自交和异交。结果显示通泉草的柱头没有触敏性,而匍茎通泉草和弹刀子菜的柱头有很高的触敏性。人工授粉结实实验揭示通泉草自交结实和其他处理的结实没有显著差异,而匍茎通泉草异交授粉结实显著高于自交,弹刀子菜则自交不亲和。而且我们还发现这三种通泉草的交配系统和柱头触敏性有很大的相关性。这些结果验证了我们的假设,即柱头触敏性高的植物交配系统倾向于异交,而柱头触敏性低的植物交配系统倾向于自交。为了探索触敏柱头的触敏性与柱头可授面突起数量和密度的关联。我们通过对通泉草、匍茎通泉草和弹刀子菜柱头可授面的扫面电镜观察,发现它们柱头可授面都存在突起,并且突起均高于花粉直径并能将花粉夹在中间。因此,我们推测突起的作用为使植物更好的抓住花粉。另外,匍茎通泉草突起总数比通泉草和弹刀子菜的多,而突起密度通泉草和匍茎通泉草比弹刀子菜的多。我们之前的结果还显示匍茎通泉草的柱头触敏性最强,其次是弹刀子菜,通泉草柱头几乎没有触敏性。所以我们的结果无法证明触敏柱头的触敏性与柱头可授面突起数量和密度有直接的关联。但是,相信在以后的研究中,通过其他的研究手段或许可以找到触敏柱头的触敏性与柱头可授面突起的潜在关联。
【关键词】：高度核心唇形目 通泉草属 传粉者访花效率 伴生植物 繁育系统 柱头突起
【学位授予单位】：中国科学院研究生院(武汉植物园)
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q948
【目录】：

• 中文摘要4-7
• Abstract7-15
• 1 引言15-24
• 1.1 植物触敏性运动15-19
• 1.1.1 营养器官的触敏性运动16-17
• 1.1.2 花部器官的触敏性运动17-19
• 1.2 花部特殊现象的分布和繁殖生物学意义19-21
• 1.3 柱头触敏性的研究进展及现状21-23
• 1.4 本研究的主要内容和拟解决的问题23-24
• 2 柱头触敏性植物在被子植物中的分布和繁殖生物学特征及意义24-48
• 2.1 材料与方法26-29
• 2.1.1 数据收集26-28
• 2.1.2 柱头触敏性植物的系统发育分布28-29
• 2.2 结果29-41
• 2.2.1 具有触敏柱头的植物类群29-34
• 2.2.2 触敏柱头的三种类型34-35
• 2.2.3 柱头触敏性植物的繁殖生物学特征35-40
• 2.2.4 柱头触敏性植物的系统发育分布40-41
• 2.3 讨论41-48
• 2.3.1 三种类型触敏柱头41-42
• 2.3.2 柱头触敏性的繁殖生物学特征及意义42-48
• 3 柱头触敏性行为与传粉者访花效率的关系48-61
• 3.1 材料与方法50-53
• 3.1.1 研究材料和地点50
• 3.1.2 传粉者访花效率检测50-51
• 3.1.3 模拟触碰柱头实验51-52
• 3.1.4 数据分析52-53
• 3.2 结果53-59
• 3.2.1 传粉者访花效率检测53-56
• 3.2.2 模拟触碰柱头实验56-59
• 3.3 讨论59-61
• 4 伴生植物对柱头触敏性植物繁殖成功的影响61-77
• 4.1 材料与方法62-66
• 4.1.1 实验材料和实验地点62-63
• 4.1.2 样方设置63-64
• 4.1.3 传粉观察64-65
• 4.1.4 柱头闭合百分率65
• 4.1.5 样方结实情况65
• 4.1.6 混合授粉--模拟花粉干扰实验65
• 4.1.7 数据分析65-66
• 4.2 结果66-74
• 4.2.1 传粉者种类66-68
• 4.2.2 传粉者组成68-72
• 4.2.3 传粉者互访行为72
• 4.2.4 柱头闭合百分率72-73
• 4.2.5 结实统计73-74
• 4.2.6 混合授粉--模拟花粉干扰实验74
• 4.3 讨论74-77
• 5 柱头触敏性与繁育系统的关系77-91
• 5.1 材料与方法78-82
• 5.1.1 研究材料和地点78-80
• 5.1.2 花部测量80
• 5.1.3 柱头行为比较80-81
• 5.1.4 传粉观察81
• 5.1.5 柱头花粉落置81-82
• 5.1.6 交配系统82
• 5.1.7 数据分析82
• 5.2 结果82-89
• 5.2.1 花部测量82-84
• 5.2.2 柱头行为比较84
• 5.2.3 传粉观察84-86
• 5.2.4 柱头花粉落置86-87
• 5.2.5 交配系统87-89
• 5.3 讨论89-91
• 6 触敏柱头可授面结构与柱头的触敏性关联探索91-100
• 6.1 材料与方法92-93
• 6.1.1 样品制备92
• 6.1.2 电镜观察92-93
• 6.2 结果93-97
• 6.3 讨论97-100
• 6.3.1 柱头可授面突起数量和密度与触敏性程度的关系97-99
• 6.3.2 柱头触敏性生理机制研究展望99-100
• 7 结论与展望100-102
• 7.1 结论100
• 7.2 展望100-102
• 参考文献102-120
• 作者简介及在学期间发表的学术论文与研究成果120-121
• 致谢121

【共引文献】

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