盐胁迫下番茄幼苗对外源水杨酸、一氧化氮应答的光合生理研究

发布时间：2017-12-09 05:01

  本文关键词：盐胁迫下番茄幼苗对外源水杨酸、一氧化氮应答的光合生理研究

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【摘要】：土地盐渍化是影响生态环境和农业生产的全球性问题。近年来,随着我国蔬菜生产的发展,设施蔬菜栽培面积不断扩大。在相对密闭的设施内,土壤长期得不到雨水淋洗,加之温度高、蒸发量大,盐分向表层土壤逐渐聚积,导致设施土壤次生盐渍化日益严重,制约了我国设施蔬菜生产的健康和可持续发展。番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)是我国设施栽培面积最广和消费量最大的蔬菜作物之一。多年来,围绕提高番茄耐盐性的研究一直是学术界普遍关注的热点问题。水杨酸(salicylic acid口一氧化氮(nitric oxide,NO)是普遍存在于植物体内的两种生物活性信号分子,二者均能参与植物对生物和非生物胁迫应答的信号转导过程。研究表明,适当浓度的外源SA、NO单独或复配处理均能有效缓解非生物逆境胁迫对植物产生的不利影响,并以复配处理的效果更佳。目前,应用外源SA、NO调控植物耐盐的光合生理研究尚缺乏深入报道,因此,我们以盐敏感的番茄品种‘秦丰保冠’为试材,采用营养液栽培,并通过根施诱抗剂的方法,研究SA单独、SA和NO复配调控番茄幼苗耐NaCl胁迫的光合生理机制。并针对Ca(NO_3)_2过量积累是导致设施土壤次生盐渍化发生的这一主要原因,我们还以相同的试材和培养方法,研究了叶面喷施NO对Ca(NO_3)_2胁迫下番茄幼苗光合生理特征的影响。获得的主要结果如下：1、NaCl胁迫下番茄幼苗响应外源SA的光合生理特征研究根施SA可使NaCl胁迫下的番茄幼苗叶片的光饱和点(LSP)、光饱和(最大)净光合速率(P nmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、CO_2饱和点(CSP)、羧化效率(CE)、RuBP最大再生速率、光(下)呼吸速率(RP)和CO_2释放的光/暗比值(L/D)不同程度升高,光补偿点(LCP)、CO_2补偿点(CCP)和光下呼吸速率／羧化效率(RP/CE)显著降低,表明外源SA缓解了NaCl胁迫对光合碳循环的破坏,并能通过增强光呼吸途径来减轻光抑制的发生。NaCl胁迫下,经SA根施处理的番茄幼苗叶片光系统间激发能分配失衡性(β/α-1)明显降低,PSⅡ激发能压力(1-qP)明显减小、光化学运转效率(Fv'/Fm'、ΦPSⅡ和qP)显著增强,从而促进了线性电子传递(JF升高),使吸收光能用于进行光化学反应的份额(P)增加、用于无效耗散的份额(D和Ex)减少、提高了叶片的光能利用效率。NaCl胁迫下,经SA根施处理的番茄幼苗叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、表观叶肉导度(AMC)、表观光能利用效率(LUEapp)和叶绿素含量(Chla、 Chlb、Chla+b)明显提高,气孔限制值(Ls)、潜在水分利用效率(WUEi)、瞬时水分利用效率(WUEt)和Car/Chla+b值不同程度降低；胁迫前期(0-4 d)使细胞间隙CO_2浓度(Ci)升高,在后期(6-8 d)使Ci不同程度降低,说明外源SA减轻了胁迫对光合色素的降解,并使叶片光合气体交换性能得到改善,进而显著促进了番茄幼苗的生长,并使光合产物更多地分配于叶片中(SSR增大),以利于光合的进行。2、外源SA和NO调控番茄幼苗耐NaCl胁迫的光合生理机制研究NaCl胁迫下,经外源SA、NO单独或复配处理的幼苗根、叶脯氨酸、可溶性糖、游离氨基酸和可溶性蛋白的含量不同程度增加的同时,植株选择吸收和向上运输K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)的能力也显著增强,从而使叶中Cl-、Na~+含量和Na~+/K~+、Na~+/Ca~(2+)、Na~+/Mg~(2+)值显著降低,K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)的含量不同程度升高,起到了渗透调节、维持光合膜稳定和缓解光合色素降解作用。胁迫第8 d,叶片Chla、Chlb、Chla+b和Car的含量显著升高,并以复配处理效果最好。此时,叶片脯氨酸含量复配处理明显少于单独处理的原因与脯氨酸参与叶绿素合成有关。外源SA, NO单独或复配处理均可显著提高NaCl胁迫下幼苗叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性,提高参与AsA-GSH循环的抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)的活性,以及增加抗坏血酸(AsA)、氧化型谷胱甘肽(GSSG)、还原型谷胱甘肽(GSH)、脱氢抗坏血酸(DHA)的含量,减少活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)的含量,降低电解质渗透率。其综合效果以复配处理更佳。NaCl胁迫下,经外源SA、NO单独或复配处理的幼苗叶片光系统间激发能分配失衡性(β/α-1)均显著降低,PSⅡ激发能压力(1-qP)显著减小、光化学运转效率(Fv'/Fm'、 ΦPSⅡ和qP)显著增强,从而促进了线性电子传递(JF升高),使吸收光能用于进行光化学反应的份额(P)显著增加、用于无效耗散的份额(D和Ex)显著减少、提高了PSⅡ光能利用效率,并以复配处理效果更好。NaCl胁迫下,尽管外源SA、NO单独或复配处理的幼苗叶片RP、JO/JF均不同程度增加,但两种诱抗剂的3种不同处理之间的差异并不显著,表明外源SA和NO在保护光合机构方面表现出的协调增效作用并不是通过强化了对光呼吸循环耗散过剩光能的途径来实现。相比SA、NO单独处理,SA和NO复配处理虽未能在降低JC/JF、VC/JC和VTPU/VC上表现出优势,但其在提高VO、VC和VTPU上显著优于SA、NO单独处理的结果仍可说明SA和NO复配在缓解NaCl胁迫损伤叶番茄片光合暗反应方面也具有协同增效作用。外源SA、NO单独或复配处理均可显著抑制NaCl胁迫对幼苗叶片叶黄素循环库(V+A+Z)的破坏,并显著降低了叶片叶黄素脱环氧化能力DEPS=(A+Z)/(V+A+Z),同时使库中V的份额增大,A和Z的份额减少,并以复配处理效果更明显,说明外源SA. NO无论单独或复配处理均不能通过增强依赖叶片叶黄素循环的热耗散来保护光合机构。外源SA、NO单独或复配处理均可有效缓解NaCl胁迫对幼苗叶片PSⅡ反应中心及供受体的抑制或损伤。通过增加单位受光横截面内有活性反应中心数量(RC/CS)减轻单个反应中心的光能耗散负担(ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC减少),使吸收光能用于电子传递的量子产额(φEo)显著增加、用于热耗散的量子比率((φDo)显著减少。同步测定的820nm光吸收结果显示,NaCl胁迫下,经外源SA、NO单独或复配处理的幼苗叶片的△MR/MRo和VPSⅠ均明显升高,说明外源SA、NO无论单独或复配处理均能有减轻NaCl胁迫对P700的抑制或损伤,并以复配处理效果更好。NaCl胁迫下,经外源SA.NO单独或复配处理的幼苗叶片Pltotal、ΦPSⅠ/PSⅡ和VPSⅡ-PSⅠ均不同程度升高,说明外源SA、NO无论单独或复配处理均能提高包括PSⅡ和PSI在内的整个光系统的光化学性能,从而叶片光合气体交换性能得到改善(Pn、Tr、Gs、WUEt、 LUEapp和CUEapp升高,Ci降低),并以复配处理效果最好。以上结果表明外源SA、NO在缓解NaCl胁迫损伤(或抑制)叶片光系统、提高番茄幼苗光合效率方面具有协同增效作用。3、Ca(NO_3)_2胁迫下番茄幼苗响应外源NO的光合生理机制研究喷施外源NO可使Ca(NO_3)_2胁迫下番茄幼苗叶片的Pn、Gs、Tr、AMC、LUEapp和叶绿素(Chla、Chlb、Chla+b)含量不同程度升高,Car/Chla+b值显著降低；Ca(NO_3)_2胁迫的第6 d,经外源NO处理的的番茄幼苗叶片Ci显著升高,Ls、WUEt、Car含量和Chla/b值显著降低;Ca(NO_3)_2胁迫的第12 d,经外源NO处理的的番茄幼苗叶片Ci显著降低,Ls、WUEt无显著变化,Car含量和Chla/b值显著升高。说明NO既能通过调控气孔开闭(6 d)、又可通过改善叶肉细胞(12 d)光合活性来缓解Ca(NO_3)_2胁迫对番茄幼苗光合的抑制。喷施外源NO可显著提高Ca(NO_3)_2胁迫下幼苗叶片的SOD、POD和CAT的活性,提高参与AsA-GSH循环的APX、GR、MDAR、DHAR的活性,以及增加AsA、GSSG、 GSH、DHA的含量,减少ROS和MDA的含量,降低电解质渗透率。这些结果说明,外源NO能缓解Ca(NO_3)_2胁迫对番茄幼苗光合器官诱导的氧化伤害。Ca(NO_3)_2胁迫处理下喷施NO可有效提高叶片PSⅡ的光化学运转效率PSⅡ和qP升高),使吸收光能用于光化学反应的份额(P)和非环式电子传递速率(JF)显著升高,其原因除与外源NO改善了两个光系统间激发能均衡分配有关外,还与外源NO提高了PSⅡ反应中心非光化学能量耗散份额(Ex)有关。Ca(NO_3)_2胁迫的第6 d,经外源NO处理的的番茄幼苗叶片(V+A+Z)、DEPS和各叶黄素循环组分(V、A和Z)占(M+Z)的份额均未发生显著变化；Ca(NO_3)_2胁迫的第12 d,经外源NO处理的番茄幼苗叶片(V+A+Z)值、V占(V+A+Z)的份额显著升高,DEPS、A、Z占(V+A+Z)的份额显著降低,说明NO虽能减轻Ca(NO_3)_2胁迫对番茄幼苗叶片叶黄素循环库的破坏,但并不能促进叶黄素循环的运转。无论是在Ca(NO_3)_2胁迫的第6、还是第12d,喷施NO均能有效增加幼苗叶片单位受光横截面内有活性反应中心的数量(RC/CS),使ETo/RC明显升高,ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC显著降低,说明外源NO可通过增加单位叶面内有活性反应中心的数量,减轻单位反应中的激发能压力,使吸收光能用于电子传递的量子产额(φEo)显著增大、用于热耗散的量子比率(φDo)显著减少。另外,喷施外源NO还能起到稳定基粒类囊体结构的作用,使中心天线通联概率(PG)增大,以利激发能在光合机构间传递与高效利用。同步测定的820nm光吸收结果显示,Ca(NO_3)_2胁迫下,喷施外源NO处理的幼苗叶片的△MR/MRo、VPSⅠ和VPSⅡ-PSⅠ明显(显著)升高,说明外源NO能有效减轻Ca(NO_3)_2胁迫对P700的抑制或损伤,同时提高了两个光系统的协调性。
【学位授予单位】：沈阳农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S641.2
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本文编号：1269132