不同小麦品种抗倒性能差异的内在机制及其对氮密互作的调控响应

发布时间：2017-12-12 05:08

  本文关键词：不同小麦品种抗倒性能差异的内在机制及其对氮密互作的调控响应

  更多相关文章： 小麦 抗倒伏 木质素 氮肥 密度

【摘要】：在大田生产中,增加氮肥投入及群体密度可通过增加群体生物量来提高产量。然而,过高的氮肥及密度导致分蘖过多,破坏群体结构,茎秆发育细弱,机械强度及韧性下降,容易发生倒伏,减产严重。由于不同品种的遗传背景差异,茎秆质量存在变异。因此,阐明小麦茎秆抗倒伏能力的基因型差异对品种改良、发挥小麦抗倒增产潜力具有重要的理论指导意义。栽培措施可以通过调控小麦茎秆的质量来影响其抗倒性能。细胞壁中的木质素对评价茎秆质量具有重要作用。木质素赋予植株以结构刚性,显著影响茎秆的机械强度。因此,阐明栽培措施对小麦茎秆木质素代谢的调控及与抗倒伏关系,不仅是基础研究的必要,同时对大田生产具有重要的指导意义。本研究于2014-2016年在山东农业大学农学实验站进行了两个生长季的大田试验。试验一:抗倒伏差异的基因型试验,该试验选用茎秆抗折力存在差异的8个品种为试验材料,分别为潍麦8号(WM8)、临麦4号(LM4)、山农11(SN11)、山农23(SN23)、莱州95021(LZ95)、济麦22(JM22)、山农16(SN16)、周麦22(ZM22)。试验二:栽培措施调控试验,以抗倒伏能力差异显著的SN16(倒伏敏感型)和SN23(抗倒伏型)为试验材料,设置三个氮肥水平,分别为120(N1)、240(N2)、360(N3)kg/hm2,三个密度水平,分别为75(D1)、225(D2)、375(D3)万株/hm2。利用生理学、解剖学和分子生物学相结合的方法来系统阐明小麦抗倒伏的基因型差异及氮肥和密度对小麦茎秆木质素代谢的调控机制及与抗倒伏的关系,旨在为品种抗倒潜力挖掘及优化抗倒栽培途径提供理论依据。本研究的主要结果如下:1不同品种小麦茎秆抗倒伏差异的生理机制利用茎秆强度测定仪,在小麦开花期(DC,65)、乳熟期(DC,75)和蜡熟期(DC,85)分别测定了8个品种茎秆基二节间的抗折力。自开花后,茎秆抗折力因茎秆光合同化物的分解转运,充实度下降而逐渐降低。通过比较不同材料间茎秆抗折力,人为将8个品种分为两组,分别定义为抗倒伏型和倒伏敏感型。两组品种抗折力存在显著差异,但组内极端性品种sn11和sn16与其相对应的组内品种差异显著。在蜡熟期测定了两组品种的形态特征,包括株高、重心高度、重心高度占株高的比重、茎粗和茎秆充实度。结果表明,抗倒伏型品种的植株高度高于倒伏敏感型品种,重心高度在两组品种中差异不显著,但抗倒伏型品种的重心高度占株高的比重显著低于倒伏敏感型品种。抗倒伏型品种的茎秆粗度和茎秆充实度(茎秆密度)显著大于倒伏敏感型品种。说明在选择抗倒伏型品种或改良品种过程中,以重心高度占株高的比重、茎粗和茎秆充实度作为参考指标,而对株高和重心高度应进行综合分析。进一步通过解剖结构的观察,深入分析不同品种茎秆抗折力差异的原因。对开花后10天的茎秆基部第二节间进行取样并用faa固定,制作石蜡切片后进行番红固绿对染。茎秆横切面木质化组织呈红色,非木质化组织呈绿色。结果显示,抗倒材料的木质化程度及面积与抗倒弱的材料存在显著差异。抗倒材料的木质化程度及面积显著高于倒伏弱的材料。其中抗倒伏型品种中抗折力最大的sn11的染色程度显著高于倒伏敏感型品种的抗折力最小的sn16。利用caseviewer扫描切片软件量化大、小维管束的数目及面积。结果表明,除了抗倒伏型品种sn11的小维管束数目显著高于倒伏敏感型品种sn16,其他处理没有表现出相似的规律。而抗倒伏型品种的小维管束面积和大维管束数目显著高于倒伏敏感型品种。说明小麦茎秆小维管束面积和大维管束数目较高的品种抗倒伏能力较强。利用溴乙酰方法测定了茎秆木质素积累量。分析表明,不同抗倒伏型品种的茎秆木质素积累量存在显著差异。抗倒伏型品种的木质素显著高于倒伏敏感型品种。其中抗折力最高的sn11的木质素含量最高,而抗折力最低的sn16的木质素含量最低。相关分析表明,茎秆抗折力与木质素积累量、茎粗、充实度呈极显著正相关关系。说明选择木质素积累量高、茎秆粗壮、充实度的高的品种可以降低倒伏的风险。2氮肥和密度对小麦茎秆木质素代谢的调控及与抗倒伏的关系氮肥和密度处理对小麦茎秆基部第二节间的抗折力具有一定的调控效应。相同氮肥水平下,增加种植密度会降低茎秆抗折力;氮肥对抗折力的影响因不同的密度水平而存在差异。在低密度条件下(d1),施氮量从n1增加到n2,茎秆抗折力增强;由n2增到n3时,抗折力反而减弱,表现为n2d1n1d1n3d1。增加种植密度后(d2和d3),增加施氮水平则抗折力逐渐减弱。对表观性状的分析结果显示,同一氮肥水平下,增加群体密度导致单株鲜质量降低、重心高度上移、重心高度占株高的比例增加,茎秆细弱、茎秆充实度降低。进而使茎秆弯曲力矩降低、茎秆质量变劣,降低茎秆抗折力。在低密度水平下,增加施氮量会使单株鲜重增加、重心高度占株高比重降低、茎秆粗壮、茎秆充实度高,增加了茎秆质量,提高了抗折力。然而,增加种植密度导致上述指标降低。对开花后10天的茎秆基部第二节间进行取样faa固定,制作石蜡切片并进行番红固绿对染。茎秆横切面木质化组织呈红色,非木质化组织呈绿色。结果显示,小麦茎秆的表皮细胞、厚壁组织细胞、维管束鞘细胞及导管和管胞被染成红色。说明木质素主要在这些组织部位进行沉积。氮肥和密度对茎秆木质化程度具有显著的影响。随密度的增加,茎秆木质化程度呈降低趋势。除d1处理下,不同施氮量间差异不显著外,d2和d3处理下,增加施氮量会降低茎秆木质化程度。通过量化茎秆基部第二节间大、小维管束的数量及面积发现,n1和n2处理下,不同密度处理间小维管束数量没有明显的趋势。在高氮肥和高密度条件下(n3d3),小维管束的数量显著低于其他处理。相同氮肥水平下,大维管束数量随密度的增加而降低;相同密度条件下,随施氮量的增加而降低。通过双光子激光共聚焦显微镜观察不同时期木质素的自发荧光发现,木质素的自发荧光信号强度随生育进程呈逐渐增强的趋势。木质素在各生育时期的积累速率不同,在基二节间形成后的0-28天是木质素积累速率相对较快,之后积累仍在继续,但相对比较缓慢。相同氮肥水平下,增加群体密度会降低茎秆木质素的积累量。在低密度群体下(d1),增加施氮量会增加木质素的积累,但过量施氮(n3)导致木质素积累量的降低。增加种植密度(d2和d3)后,木质素含量随施氮量的增加而降低。进一步分析了不同处理下木质素合成途径关键酶活性和基因表达丰度发现,不同处理下木质素含量的差异是由于苯丙氨酸解氨酶(pal)、咖啡酰氧甲基转移酶(comt)、肉桂酰辅酶a还原酶(ccr)和肉桂醇脱氢酶(cad)的活性及表达丰度存在差异。较高的pal、comt、ccr和cad活性及表达丰度促进木质素的合成积累。利用碱性硝基苯氧化法降解小麦茎秆中的木质素,通过高效液相色谱质谱仪(uplc-ms/ms)定性及定量不同处理间茎秆中木质素单体的含量。小麦茎秆中木质素单体的形式为h、g和s型,其中g型和s型单体是小麦茎秆中木质素的主要形式。氮肥和密度对木质素单体含量具有显著的调控效应。增加种植密度使h型单体增加,s型单体降低,g型单体呈先增加后降低的趋势。与n1处理相比,增加施氮量使h型和G型单体增加,S型单体降低。由此可知,S型单体与茎秆的机械强度有关。在品种改良过程中可以通过增加S型单体的含量来提高茎秆的抗倒伏能力。减少群体密度及氮肥投入可以提高茎秆的抗倒伏能力,但由于穗数不足,产量显著降低。因此,在生产中需综合考虑,选择适宜的群体密度及氮肥投入量,既保持较高的茎秆质量,同时获得较高的产量。本试验中,品种SN16的N1D2和N2D2处理,品种SN23的N2D2和N3D2处理能够获得较高的茎秆强度且产量相对较高。
【学位授予单位】：山东农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：S512.1

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本文编号：1281260