栓皮栎防御策略的纬向分异规律

发布时间：2018-06-02 03:15

  本文选题：化学防御 + 物理防御　； 参考：《中国林业科学研究院》2016年博士论文

【摘要】：植物在长期进化过程中,不断抵抗周围环境胁迫,形成了多种防御策略,如通过改变形态结构作为物理防御策略,或在生理生化做出响应作为化学防御策略。当前研究往往只注重单一防御策略(尤其化学防御)而忽略了多种防御策略间的相互关联,同时,对于植物化学防御特性的地理分异及环境解释其结论不一。因此,本文以东亚广布种——栓皮栎(Quercus variabilis Blume)为研究对象,从物理防御和化学防御两个角度,首先,分析植物防御特性随纬度的变化格局,以及在不同发育阶段和生长季不同时期的差异;其次,探索植物地理分异规律与环境因子(虫食作用、气候条件和土壤营养)的关系,试图辨别影响植物防御功能的主导因子;最后,通过控制实验进一步分析土壤养分和地理种源对植物化学防御特性的影响。从植物防御角度出发,我们可以更深层次地理解和发掘植物与环境的内在联系并提供新的思路,为全面认识植物区域环境适应、抗虫种质资源选育以及科学营林等相关研究提供理论参考。研究的主要结果如下:(1)基于酚类次生产物的化学防御特性及其纬度变化格局不论成年树还是幼树,酚类物质总酚(TP)和总缩合单宁(TCT)含量以叶片最高,其次是枝皮和根,枝中含量最低;总黄酮(TF)则以枝皮和叶片最高,其次是根,枝中含量最低。各器官的酚类物质含量均随纬度增加而减少,并且不因个体发育阶段和生长季节而异。因此,我们的结果表明,越靠近赤道或是在低纬度地区植物体内化学防御性物质含量越高,可认为栓皮栎在低纬度地区总体上表现出较强化学防御能力。该结果支持低纬度/高防御假说。个体发育对栓皮栎各器官酚类物质含量产生了显著影响。具体表现为,对于叶片而言,生长季中期(7-8月)幼树TP和TCT含量显著高于成年树,而对于枝、枝皮和细根而言,3个生长时期酚类物质含量基本表现为成年树高于幼树。栓皮栎酚类物质含量因生长时期而异。叶片、枝皮中TP和TCT含量为生长季初期(4-5月)高于生长季中期(7-8月);枝中TP和TF含量总体上呈现非生长季(12-翌年1月)高于生长季中期;细根中TP、TCT和TF含量为生长季中期高于生长季初期和非生长季。(2)基于挥发性物质的化学防御特性及其纬度变化格局通过热脱附-气质联用(tdt-gc/ms)方法分析了我国六个纬度带天然林栓皮栎枝叶机械损伤前、后挥发性气体(vocs)组分及其相对含量,结果表明:1)栓皮栎枝叶中的挥发性物质涵盖酯类、烷烃类、萜烯类、芳香烃类、醛酮类、醇类、烯烃类以及其他含氮、硫等物质等8大类,其中酯类和烷烃类含量最多,约占总物质含量的22.64%~44.34%和22.72%~44.24%。2)各纬度带枝叶vocs相对含量大于5%的组分包括:4-己烯-1-醇乙酸酯、酞酸二丁酯、2,6,10-三甲基十四烷、二十七烷、d-柠檬烯、3-亚甲基-1,1-二甲基-2-乙烯基环己烷等;这些组分的存在不受机械损伤的影响。3)机械损伤后,栓皮栎枝叶vocs组分及其含量均产生了不同程度的变化:除了河北临城以外,vocs总含量均有明显的增加;其中明显增加的组分有:萘、d-柠檬烯、4-己烯-1-醇乙酸酯、酞酸二丁酯、乙酸己酯、苯甲酸丁酯、3-亚甲基-1,1-二甲基-2-乙烯基环己烷等化合物。4)枝叶各大类vocs随纬度并没有呈现明显的变化趋势;但萜烯类物质的主要组分d-柠檬烯(24.89%~38.44%)在城步地区(低纬度)含量较高;且不论机械损伤前后,酯类物质酞酸二丁酯在低纬度地区含量较高。这些物质对昆虫具有一定的驱避作用,这可能是栓皮栎应对虫食等胁迫的一种化学防御策略。(3)栓皮栎物理防御特性及其纬度变化格局比较分析了不同地理种群栓皮栎的物理防御特性,包括纤维素、半纤维素、木质素以及干物质含量在植物叶片中的分配及差异。方差分析结果表明,纤维素、木质素以及干物质含量在不同纬度带之间存在显著差异(p0.05);但线性回归模型结果表明,物理防御特性随纬度没有呈现显著的变化趋势。其次,通过对栓皮栎物理防御和化学防御指标进行降维处理(主成分分析),进一步分析物理防御与化学防御的关系,结果发现栓皮栎物理防御与化学防御呈显著负相关,即认为二者存在权衡(trade-off)关系。(4)栓皮栎虫食特征及与气象因子关系昆虫对叶片的取食是植物群落的普遍特征,为了探讨纬度和气象因子对虫食作用的影响,本文调查了我国纬向7个地理区域栓皮栎叶片虫食特征及分布格局,结果表明:1)不论成年树还是幼树栓皮栎,叶片虫食率和虫食频度随纬度的减小呈显著增加的趋势(p0.05);2)比较各地理区域虫食结构特征发现,随纬度的减小,成年树和幼树栓皮栎其未受虫食叶片的比例逐渐减少,甚至趋于0,而受中、强度虫食(25%)的叶片的比例逐渐增加;即低纬度地区具有更强的虫食作用;3)除了低纬度样点(湖南城步)外,其余各区域栓皮栎叶片其虫食程度主要集中在0.5~5%之间;4)双因素方差分析表明栓皮栎在不同个体发育阶段受虫食作用存在显著差异,总体表现出幼树叶片虫食率显著高于成年树(p0.05);5)不同地理区域栓皮栎成年树及幼树叶片的虫食率、虫食频度与年降雨量呈显著正相关(p0.05),而与年均温无显著相关关系;同时,成年树和幼树叶片的虫食频度与极端最低温呈显著正相关(p0.05)。(5)栓皮栎防御特性与环境因子的关系本文对化学防御和物理防御各指标进行降维处理,并分析了化学防御和物理防御、以及综合防御水平与叶片虫食率、气候因子和土壤因子间的关系。结果表明:1)叶片综合防御水平(pc1)随着叶片虫食率的增加而显著增加(p0.05);同时叶片综合防御水平与极端最低温和年降雨量呈正相关关系,而与年均温和极端最高温没有明显的关系。2)冗余分析(rda)结果表明:9个环境变量(包括4个气候变量、4个土壤变量和叶片虫食率)对成年树和幼树的总解释率分别为69.27%和61.11%。在大区域尺度上,不论是成年树还是幼树,影响植物防御特性的地理变异的主要因子是气候条件(主要为极端最低温和年降雨量)和叶片虫食率,而与土壤养分的关系较弱。上文发现大尺度区域环境上,土壤因子对植物防御特性地理变异表现出较低的解释率,可能是土壤因子的作用被气候和虫食等作用所掩盖。因此,通过氮磷控制实验分析各种源栓皮栎幼苗化学防御的差异,进一步探讨土壤养分和地理种源对化学防御特性的影响。结果表明:1)各种源幼苗不同器官(根、茎、叶)在低氮环境下均表现出较高的总酚、缩合单宁和类黄酮含量,支持生长分化平衡假说和碳素/营养平衡假说;2)在各养分水平下,当栓皮栎幼苗净光合速率(an)、相对叶绿素含量(spad)、总生物量(bt)等较高时,酚类物质tp、tct、tf含量相对较低;栓皮栎幼苗综合防御水平与an、spad和bt均呈显著的负相关关系,即认为生长与防御之间存在权衡关系,支持资源有效性假说和服从蛋白质竞争模型的预测。3)在各养分水平下,幼苗综合化学防御水平与其种源地的纬度呈显著负相关关系,且与极端最低温、年均降雨量正相关,与极端最高温负相关,但与年均温无显著相关;这与栓皮栎天然林的取样分析结果一致。综上,本文研究了不同地理种群栓皮栎防御特性及其与环境的关系,发现:1)在低纬度地区栓皮栎表现出较高的化学防御能力,而物理防御特性没有一定的纬度变化趋势;以及二者间存在权衡关系。2)栓皮栎防御特性地理变异的驱动因子主要为气候和虫食压力,而不是土壤养分。我们的研究证明了植物能根据环境的变化而改变其防御特性,在生长和防御之间达到协调和平衡,从而使其在各种生境中具有最佳的适应性。
[Abstract]:In the process of long - term evolution , there are many kinds of defense strategies , such as changing the morphological structure as a physical defense strategy or in response to physiological and biochemical responses as chemical defense strategies . ( 2 ) The content of vocs and its relative content in the branches and leaves of Quercus liaotungensis were analyzed by thermal desorption - gas chromatography ( tdt - gc / ms ) method . ( 3 ) The physical defense characteristics of Quercus liaotungensis and its latitude change pattern were compared and analyzed . The results showed that there was a significant negative correlation between physical defense and chemical defense . The results showed that there was a significant negative correlation between physical defense and chemical defense . ( 5 ) The relationship between chemical defense and physical defense was studied . The results showed that : 1 ) There was a significant negative correlation between soil nutrients and soil nutrients . The results showed that : 1 ) The comprehensive defense level of leaves of Quercus acutissima was significantly higher than that of the extreme lowest moderate annual rainfall ( p . 05 ) . In this paper , we have studied the relationship between the defense characteristics and the environment of cork oak in different geographical populations , and found that : 1 ) In the low latitude region , there is a high chemical defense capacity , but the physical defense characteristic has not a certain latitude trend ; and the research proves that the plant can change its defense characteristic according to the change of the environment , and achieve the coordination and balance between growth and defense , so that it has the best adaptability in various habitats .
【学位授予单位】：中国林业科学研究院
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S792.18
，

本文编号：1967108