葡萄光系统Ⅱ及光合碳同化对高温强光的响应机理

发布时间：2018-06-09 11:19

本文选题：葡萄 + 光合作用　；参考：《山东农业大学》2016年博士论文

【摘要】：葡萄作为起源于森林内蔓生性攀援生长的浆果类树种,其光合作用对温光变化敏感。随着全球变暖,高温、强光等极端天气出现的频率增大,生产实践中,高温和强光导致的葡萄叶片和果实日灼现象越来越常见,严重影响了葡萄的生长发育。因此研究高温强光下葡萄光合机构运转规律及其相应改善措施具有重要的理论和实践意义。本文以一年生赤霞珠葡萄为试材,研究了叶片光合参数日变化及其影响因素,深入分析了光系统Ⅱ(PSⅡ)活性和光合碳同化对温光交互作用的响应及葡萄叶片对光破坏的防御机制,并结合田间试验探讨了高温胁迫下架式的改善效应。主要研究结果如下:1.夏季晴天上午,随着光强的增加,气温和水蒸汽亏缺(VPD)明显上升,葡萄叶片气孔导度(Gs)逐渐降低。中午叶片净光合速率(Pn)和表观量子效率(AQY)显著下降,叶片OJIP曲线出现明显的K点和J点,表明叶片PSⅡ电子供体侧和受体侧均受到抑制,叶片发生严重的光合“午休”。伴随着中午Pn的降低,叶片叶黄素库的脱环化程度(PRI)以及非光化学淬灭(NPQ)增加,表明叶片启动了依赖叶黄素循环的热耗散来应对过剩光能,但随着中午温度和光强的增加,NPQ不足以耗散全部过剩光能,导致夏季晴天中午葡萄叶片出现较严重光抑制。2.不同程度高温(35、40和42.5℃)处理对适光(600μmol m-2 s-1)条件下葡萄叶片PSⅡ活性的影响不同:35℃的高温处理未对叶片PSⅡ活性造成显著光抑制;40℃和42.5℃高温胁迫1 h导致叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)和叶片光化学淬灭系数(q P)快速下降,叶片NPQ显著升高。随着处理温度的升高PSⅡ电子供体侧和受体侧均受到伤害,且供体侧受到伤害的程度大于受体侧。经过2 h恢复后,叶片PSⅡ反应中心和电子供体侧均发生显著回升,但电子受体侧恢复程度较低,由此认为短时间高温胁迫抑制了PSII光化学活性,而胁迫解除后电子受体侧恢复程度相对较慢。3.不同光强梯度下的高温胁迫对葡萄光抑制程度不同:高温下(40℃)黑暗(0μmol m-2s-1)和强光(1600μmol m-2 s-1)处理2 h后均导致了叶片Fv/Fm、单位面积有活性反应中心数量(RC/CSm)以及吸收的光能用于电子传递的量子产额(ψEo)均显著降低;高温弱光(40℃,200μmol m-2 s-1)处理后叶片Fv/Fm、RC/CSm以及ψEo降低幅度最低;高温黑暗处理下叶片K点相对荧光强度(VK)以及叶片单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)显著升高,且胁迫解除后PSⅡ光化学活性恢复程度最低。结果表明,黑暗环境下高温胁迫对葡萄叶片PSⅡ活性及恢复均造成了严重抑制,而光强通过调节单位反应中心吸收的光能与用于电子传递的能量来适应高温胁迫,特别是弱光显著缓解了高温胁迫下PSⅡ的光抑制并促进PSⅡ的恢复。4.分析了温光交互作用对葡萄叶片的光合碳同化的影响。高温适光(40℃,600μmol m-2s-1)和强光适温胁迫(25℃,1600μmol m-2 s-1)均造成了葡萄叶片Pn由于非气孔限制因素而降低,但不同胁迫对叶片光合碳同化的影响存在差异:高温胁迫下叶片羧化效率(CE)的降低幅度比强光胁迫明显,而高温强光复合胁迫(40℃,1600μmol m-2 s-1)进一步导致了CE的降低。高温胁迫和复合胁迫导致用于碳同化的电子流(Je(PCR))和用于碳氧化的电子流(Je(PCO))均发生降低,而强光胁迫下叶片Je(PCO)和剩余电子流(Ja)显著增加。表明高温胁迫和温光复合胁迫抑制了Rubisco的羧化作用和加氧作用,而强光胁迫对Rubisco加氧作用有促进作用。5.Lin或DTT处理均使高温或强光胁迫下葡萄叶片PSⅡ活性受到破坏,且Lin处理的叶片胁迫解除后PSⅡ活性基本没有恢复。与处理前相比,高温胁迫和强光胁迫下Lin处理的叶片的Fv/Fm的分别降低了55.5%与40.8%,PSⅡ激发压(1-q P)分别增加了140.7%与118%;高温胁迫和强光胁迫下DTT处理的叶片Fv/Fm分别降低了23.4%和41.6%,1-q P分别升高了41.7%和145%。表明抑制D1蛋白合成对高温胁迫下PSⅡ的伤害程度大于强光胁迫,而叶黄素循环在强光胁迫下起到的作用大于在高温胁迫下的作用。6.常温日下棚架和篱架叶片的Pn没有显著差异,高温日下棚架叶片10:00的Pn和Gs均显著高于篱架叶片;荧光分析结果表明,高温日下棚架叶片的Fv/Fm、光系统捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的概率(ψo)及ψEo均显著高于篱架叶片。葡萄茎干液流速率以及环境因子日变化规律分析发现,环境因子与液流速率密切相关,棚架叶幕上午的茎流速率明显高于篱架,这可能与高温日下棚架叶片气孔导度降低幅度较大有关。同位素分配数据表明,高温日条件下,棚架叶片截留的13C和15N含量与篱架相比较低,而分配到果实中的13C和15N含量较高。这些结果说明棚架改善了高温逆境下叶片光系统的能量分配,缓解了叶片光抑制程度,更有利于葡萄光合作用抵御田间高温胁迫,使分配到果实中的碳氮营养增加。
[Abstract]:The photosynthetic rate ( Pn ) and the apparent quantum efficiency ( AQY ) of the leaves of the leaves of the leaves and leaves of the leaves of the leaves were significantly decreased . The results showed that the photosynthetic rate ( Pn ) and the apparent quantum efficiency ( AQY ) of the leaves of the leaves were significantly decreased . The results showed that the photosynthetic rate ( Pn ) and the apparent quantum efficiency ( AQY ) of the leaves of the leaves were significantly decreased . The effects of high temperature stress and high temperature stress on photosynthetic carbon assimilation in leaves of grape leaves decreased by 55.5 % and 40.8 % .
【学位授予单位】：山东农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S663.1

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