细胞分裂素参与氮素调控小麦分蘖发育的作用机制及构建合理群体结构的化控途径

发布时间：2018-12-11 06:10

【摘要】：小麦单位面积穗数由主茎穗和分蘖穗构成,分蘖的发生、生长和成穗情况对群体结构和产量水平起重要调控作用。研究表明密度和氮肥施用等栽培措施以及植物激素在分蘖芽发育进程中扮演重要角色。因而本试验选用不同分蘖成穗特性品种,设置种植密度分别为75×104(D1)、225×104(D2)、300×104(D3)、375×104(D4)、525×104(D5)株hm-2的群体,同时设置氮肥用量分别为施纯氮0 kg hm-2(N0)、240 kg hm-2(N1)、360 kg hm-2(N2)的三个氮肥处理,研究氮肥施用量对不同密度下小麦群体发生动态、茎蘖生产力差异、优势和弱势茎蘖组籽粒灌浆差异、产量形成的影响,探讨高产小麦群体的适宜施氮量和种植密度;同时在此基础上研究外源激素对小麦分蘖发生过程中分蘖节、分蘖芽、根系中内源激素的含量及比值变化;地上部叶片的光合生理过程以及地下部根系的发育、活力变化,分析激素参与氮素调控小麦分蘖发育的作用机制,来探索通过氮素运筹结合喷施外源激素调控茎蘖发育,构建个体发育协调、群体整齐的高产群体。主要研究结果如下:1小麦茎蘖生产力的差异与氮肥及密度对其调控效应随蘖位顺序的增高,小麦穗粒数逐渐降低。与主茎穗相比,济麦22(JM22)N0D1处理的各分蘖穗粒数分别减少5.8、5.1、9.3、12.4、15.5、18.9、17.4、22.2粒穗-1;山农8355(SN8355)各分蘖的穗粒数分别减少3.3、10.9、18.1、22.9、22.2、30粒穗-1。随蘖位顺序的增高,穗粒重逐渐降低,与主茎穗相比,JM22 N1D2处理的各分蘖的穗粒重分别减少7.85%、40.80%、47.51%;SN8355各分蘖的穗粒重分别减少24.82%、36.06%,这表明随蘖位顺序越高其单茎生产力逐渐降低,各茎蘖间差异变大,个体单茎生产力间整齐度降低。增加种植密度,两品种各茎蘖的穗粒数、穗粒重均显著降低,增施氮肥后各茎蘖的穗粒数、穗粒重均显著提高。与N0D1相比,JM22 N0D2处理的O、I、II茎蘖的穗粒数分别减少7.0、6.3、16.8粒穗-1;SN8355 N0D2处理的O、I、II茎蘖的穗粒数分别减少15.2、17.0、11.4粒穗-1,这表明分蘖力弱的品种SN8355的茎蘖穗粒数更易受密度影响。与N0D1相比,JM22 N1D1和N2D1处理各茎蘖穗粒数平均增加0.6和3.2粒穗-1;SN8355 N1D1和N2D1处理各茎蘖穗粒数平均增加5.9和6.2粒穗-1,这表明增施氮肥对分蘖成穗能力弱品种的茎蘖发育改善作用更明显。通过对不同茎蘖位穗的穗粒数、穗粒重进行系统聚类分析,结果显示JM22和SN8355各茎蘖基本可以分为两组,分别定义为优势茎蘖组和弱势茎蘖组。两品种优、弱势茎蘖籽粒增重过程均呈“S”曲线变化,灌浆速率均呈先升高再降低的趋势,优势茎蘖穗籽粒灌浆速率高于弱势茎蘖穗籽粒的灌浆速率。增加种植密度降低了两品种籽粒花后4-24 d灌浆速率;而施氮提高了两品种籽粒灌浆速率,提高了优、弱势茎蘖籽粒粒重。优、弱势茎蘖籽粒淀粉主要由小淀粉粒(粒径10μm)构成。增加密度显著提高了优势茎蘖籽粒小粒淀粉粒体积,但显著降低了其中粒淀粉粒体积;在相同密度下,增施氮肥显著降低了优势茎蘖籽粒大粒淀粉粒体积,而提高了弱势茎蘖穗籽粒大淀粉粒体积。2密度和氮肥水平对小麦群体动态变化和产量的影响小麦播种后三叶期至拔节期,茎蘖群体总数逐渐增加,拔节期达最大,随后总茎数降低。提高种植密度茎蘖群体总数显著增加,增施氮肥也显著提高了茎蘖总数。与N0D1处理相比,成熟期N0D2、N0D3处理的茎蘖总数分别提高8.59%和10.16%;与N0D2处理相比,N1D2、N2D2处理茎蘖总数分别提高38.12%和57.97%。随种植密度的提高,单株分蘖数表现为逐渐降低的趋势,即D1D2D3D4D5。增施氮肥显著提高了单株最高分蘖数。增加密度显著提高了小麦籽粒产量,但密度过大后产量差异不显著,表现为N0D4与N0D5处理的产量差异不显著。相同密度下增施氮肥显著提高了小麦籽粒产量。做产量(z)与氮肥(x)和密度(y)的二次多项式回归分析,得到二次趋势面拟合方程:z=474.752+1.722x+0.844y 0.003x2 0.001y2 0.001xy,单施氮肥或提高密度均可提升小麦籽粒产量。拟合公式中分别对求x,y求偏导数,即小麦产量随氮肥、密度的变化率:Zx=1.722-0.001y-0.006x;Zy=0.844-0.001x-0.002y;分别另Zx、Zy为0,求得(x0,y0)=(235,300),即施氮肥量为235 kg ha-1,种植密度为300株m-2时可获得较高产量。3小麦分蘖发育与分蘖节内源激素的关系高氮处理(HN)的I、II、III位蘖发生率均显著高于低氮处理(LN),HN处理的I、II位蘖发生率比LN处理分别高36.43%、187.83%。喷施外源6-BA显著提高了分蘖发生率。高氮下喷施6-BA处理的III位蘖发生率提高90.54%,低氮素下喷施6-BA处理III蘖发生率提高51.01%。HN的分蘖芽长度、鲜重均显著高于低氮处理,处理后12 d,与LN处理相比,HN处理的分蘖芽长度及鲜重分别长25.29 mm和重315.75%。两种氮素施用结合喷施外源6-BA处理后,均显著提高了分蘖芽分蘖芽长度、鲜重。HN处理的分蘖节内源Zt含量显著高于LN处理。LN处理分蘖节GA3、ABA含量则显著高于HN处理。喷施6-BA显著提高了分蘖节Zt含量,降低了内源ABA、GA3含量。洛伐他汀显著降低了内源Zt含量,提高了内源ABA含量。基因表达水平上分析表明,洛伐他汀均降低了Ta CKX3基因的表达,而LN处理及LN+6-BA处理则上调了其表达。相关分析表明,分蘖节内源Zt含量与分蘖芽生长长度呈极显著正相关,IAA含量、ABA含量、IAA/Zt、GA3/Zt、ABA/Zt比值均与分蘖芽长度呈极显著负相关关系。4细胞分裂素对不同施氮条件下叶片光合性能的调控效应HN处理的叶片SPAD值及叶绿素总量均显著高于LN处理。喷施6-BA显著提高了叶片的SPAD值及叶绿素总量,处理后12 d,HN+6-BA处理叶片的Ca和Cb含量分别提高35.83%和48.57%;LN+6-BA处理叶片的Ca和Cb含量分别提高35.59%和83.33%,这表明细胞分裂素促进叶绿素的合成,主要是促进了叶绿素b的合成。喷施外源6-BA显著提高了叶片气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度、净光合速率。快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)分析表明,与HN相比,LN处理下OJIP曲线有所上升,尤其处理后12 d,曲线中出现明显的拐点K。喷施外源6-BA使OJIP曲线下降,抑制剂处理则使OJIP曲线上升。HN处理叶片捕获的激子将电子传递到电子传递链中QA下游的其他电子受体的概率(Ψo)和以吸收光能为基础的性能指数(PIabs)均高于LN处理;喷施6-BA显著提高了Ψo和PIabs,说明提高施氮量或低氮下喷施6-BA可明显提高PSII反应中心电子传递链综合性能以及供体侧和受体侧的电子传递能力,降低放氧复合体损害。外源6-BA处理的叶片光合性能优于对照处理,叶片制造的干物质较多,供分蘖发育所需的C源充足,外源6-BA处理的分蘖芽长度及干重高于对照。5细胞分裂素对不同施氮条件下根系发育的调控效应HN处理的分蘖芽氮素含量及积累量显著高于LN处理。外源6-BA处理降低了分蘖芽氮素含量,但显著提高了氮积累量;洛伐他汀处理则提高了氮素含量,降低了分蘖芽氮素积累量。相关分析表明,分蘖芽氮素含量与分蘖芽长度呈负相关关系,且在HN下达显著性水平,而分蘖芽氮素积累量与分蘖芽长度呈极显著性正相关关系。分蘖芽中的氮素来源于根系的吸收。HN处理及喷施6-BA处理均降低了根长度,这是由于HN处理及喷施6-BA提高了根系内源Zt含量,较高的细胞分裂素含量不利于根系伸长,但提高了根系的活力,根系吸收能力增强,其吸收的较多N素供地上部发育,表现为HN处理及外源6-BA处理的地上部生物量、叶片氮含量、分蘖芽氮素积累量显著对照。6脱落酸对小麦产量的调控效应两品种籽粒灌浆增重呈“S”曲线变化,灌浆速率呈先升高后降低的趋势。外源ABA均显著提高了两品种灌浆速率,提高了籽粒胚乳细胞增殖速率,扩大胚乳细胞数目。ABA处理的汶农6强、弱势籽粒粒重分别提高5.39%和5.84%;济麦20强、弱势籽粒粒重则提高15.01%和14.44%。强势粒内源ZR含量呈双峰变化趋势,其中在花后6 d出现小峰值,花后18 d含量达最大值。弱势粒呈单峰变化趋势,花后18 d含量达最大值。外源ABA显著降低了强势粒花后15-18 d内源ZR含量。喷施ABA显著提高了两品种强势粒18-24 d内源ABA含量,显著提高弱势粒15-18 d内源ABA含量。外源ABA显著降低了强势粒花后3-9 d及花后18-24 d内源GA3含量;显著降低了汶农6弱势粒花后9-24 d内源GA3含量。强势粒籽粒花后3-9 d内源IAA含量较低且基本不变,而9-18 d含量迅速增高达最大值。喷施ABA显著提高了济麦20强势粒花后12-18 d内源IAA含量,提高了汶农6弱势粒6-12 d内源IAA含量。相关分析结果表明,籽粒内源ZR、ABA、IAA含量均与关键速率呈极显著正相关关系。花后3-13 d,济麦20籽粒内源GA3含量与灌浆速率呈极显著负相关关系,但花后18-27 d籽粒内源GA3含量与其灌浆速率呈极显著正相关关系。
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【学位授予单位】：山东农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S512.1

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