不同干旱地区麦长管蚜对缺水胁迫的响应及其遗传基础

发布时间：2019-04-10 17:42

【摘要】：全球气候的变化导致干旱事件的增加,水分的缺乏不仅对植物有影响,对于以植物作为取食对象的植食性昆虫来说影响更大,特别是蚜虫这类取食植物韧皮部汁液的昆虫。麦长管蚜Sitobion avenae(Fabricius),在我国麦区广泛分布,是小麦蚜虫中的优势种。近年的研究表明,环境压力与麦长管蚜的寄主适应性和种群分化等密切相关,但研究并不全面,其作用机理也尚不清楚。特别是长期水分缺乏的环境压力下蚜虫的生活史和行为学演变规律、种群遗传分化及其适应机理等方面的系统研究较少。本研究利用生态学、行为学方法及微卫星分子标记等技术对来源于不同干旱水平地区的麦长管蚜种群进行了较为全面系统的比较,并通过长期观察不同种群在缺水胁迫下的变化,以明确麦长管蚜对水分缺乏胁迫的响应规律及其种群遗传分化和环境适应性的机理,主要研究结果如下:在实验室条件下,通过对土壤的水分含量和寄主植物叶片水势的控制,摸索出一套可以对麦长管蚜及其寄主植物进行不同程度短期和长期胁迫的缺水策略。本研究中共设置三个缺水处理策略:对照(田间持水量的70%~80%,土壤水势范围为-0.0025 MPa~-0.02 MPa,叶片水势为-0.12 MPa~-0.2 Mpa)、中度缺水胁迫(田间持水量的55%~65%,土壤水势范围为-0.02 MPa~-0.035 MPa,叶片水势为-0.2 MPa~-0.6 MPa)和重度缺水胁迫(田间持水量的35%~45%,土壤水势范围为-0.045 MPa,叶片水势为-0.6 MPa~-0.8 MPa)。对寄主植物(小麦)在不同缺水胁迫下的表现进行评估发现:中度和重度缺水胁迫不仅会使小麦叶片的水势下降、发育迟缓、分蘖数和地上鲜物质的量减少,还会使小麦叶片的叶温和氮元素含量升高。并且这种变化与其受到的胁迫程度和胁迫时间呈显著正相关。对来自湿润地区和半干旱地区的麦长管蚜种群进行了生活史特征评估,结果表明:不论缺水胁迫处理与否,相比湿润地区的蚜虫,半干旱地区的麦长管蚜克隆都表现出明显的发育时间的延长、繁殖时间的缩短、繁殖力和净生殖率下降,且湿润地区蚜虫克隆的特定龄期繁殖率显著高于半干旱地区的蚜虫克隆。通过对主要生活史适应性特征进行相关性分析来推测,不同地区蚜虫种群间存在明显分化(如一生繁殖力与若虫总发育时间相关性分析等)。“种群来源”和“克隆”两者占生活史特征的总变异的62.74%~96.56%,表明湿润地区和半干旱地区的麦长管蚜克隆的种群分化和遗传背景密切相关。通过对麦长管蚜在缺水胁迫前后对不同缺水胁迫条件下的寄主植物的选择,并利用epg(electricalpenetrationgraph)技术,对麦长管蚜在不同缺水胁迫处理下取食行为进行分析发现:麦长管蚜水分胁迫前后对寄主植物的选择,无论是无翅成蚜还是有翅成蚜,经历5代的中度缺水胁迫后,虽然都能够提高湿润地区和干旱地区的蚜虫对重度缺水胁迫寄主的选择率(除了干旱地区有翅成蚜),但还是选择对照的更多,说明短期的缺水经历并不能改变这两个地区蚜虫对寄主植物的选择。对于半干旱地区的麦长管蚜,5代的缺水胁迫均显著提高了无翅成蚜和有翅成蚜对重度缺水胁迫寄主植物的选择,说明在缺水条件下,半干旱地区的蚜虫能够更快的产生响应从而适应水分条件的变化。取食行为(epg)的结果表明,相比在对照处理下,在重度缺水胁迫处理下的植物叶片上三个地区的麦长管蚜均表现为:c波和pd波持续时间增加,总刺探次数增多,且e2波时间均显著缩短。半干旱和干旱地区的蚜虫在对照植物上c波持续时间显著低于湿润地区的蚜虫,但e2波持续时间相比湿润地区的蚜虫显著增多,说明干旱地区的蚜虫比湿润地区的蚜虫需要耗费更多的时间在取食上。湿润地区的麦长管蚜在重度缺水胁迫处理下的g波持续时间显著延长,而半干旱地区和干旱地区的蚜虫g波取食时间在两种处理间均无显著差异,说明这两个地区的蚜虫可能对于取食过程中寄主植物的水分缺乏有一定经历,因此并未产生明显变化。对9个不同地点来源(湿润地区、半湿润半干旱地区和干旱地区)的麦长管蚜种群缺水胁迫5代、10代、15代后进行生活史主要参数的评估,比较其与第1代麦长管蚜生活史数据的变化情况。结果显示:缺水胁迫5代、10代和15代后,湿润地区麦长管蚜在三种水分处理下若虫各发育时间大多缩短,但10天产蚜量和成蚜体重却显著下降。半干旱地区的麦长管蚜在缺水胁迫5代后,发育时间有所延长,但第10代、15代后的若虫发育时间在不同缺水处理下均显著减少,10天产蚜量和成蚜体重随着胁迫代数和胁迫程度呈递减趋势。说明缺水胁迫对湿润地区和半干旱地区的蚜虫克隆产生了负面的影响,而且在连续缺水胁迫多代后,这两个地区的蚜虫克隆对缺水胁迫的适应能力并未发生改变。干旱地区的麦长管蚜在胁迫5代、10代和15代后的若虫发育时间在三个处理下有所增加,但繁殖力和成蚜体重在三种处理下呈上升趋势,这表明水分缺乏提高了干旱地区蚜虫潜在的适应能力。总的来说,这种潜在的适应能力可能存在于半干旱或干旱地区的麦长管蚜克隆中,而不是湿润地区的麦长管蚜中,是因为这种潜在的适应能力往往与是否有水分缺乏经历或者是与其受到缺水胁迫的强度和持续时间相关。利用麦长管蚜的6个微卫星位点,对9个不同干旱水平地区来源的麦长管蚜种群进行遗传背景及其种群结构和分化情况的研究。结果表明:不同地区来源的麦长管蚜种群存在不同的遗传多样性及遗传结构;本地气候和地理隔离可能与其种群结构和分化存在相关性,是影响麦长管蚜种群遗传分化的重要因素。本研究中用来评估麦长管蚜种群的6个微卫星位点的pic为0.6276~0.7560,均大于0.5,表明各位点的多态性较高;不同干旱地区麦长管蚜种群的等位基因数(na)为3.3333~10.6667,有效等位基因数(ne)为3.0240~6.7710,并且在不同地区的麦长管蚜种群内差异较大,说明我国这几个地区的麦长管蚜种群有较高的遗传多样性;不同地区的麦长管蚜种群绝大多数都表现为期望杂合度(He)低于观测杂合度(Ho),可能存在杂合子过剩的现象;所有种群的近交系数(Fis)都为负值,表明这些地区的蚜虫主要行孤雌产雌的生殖方式;干旱地区种群的香农信息指数(I)均高于其他地区,表明干旱地区的蚜虫种群和其他地区的种群相比有明显的遗传多样性差异。相同干旱水平地区来源的蚜虫,种群间的遗传结构差异不明显,遗传分化水平很低,但湿润地区的种群之间的遗传分化水平(Fst=0.0578~0.14231)比半干旱和干旱地区的种群之间的遗传分化水平(Fst分别为-0.00476~0.04376和-0.0163~0.06705)要高。这说明湿润地区的麦长管蚜种群可能对当地环境产生了较高的适应性。在本研究中,大部分地区的麦长管蚜种群之间都存在一定程度的基因交流。分化程度越低的种群之间遗传相似度较高且遗传距离较短的,但遗传分化程度越高(LC-TC和MQXT-MQSL)的种群间基因交流任然频繁;而LT和MQSL种群间的基因交流最弱,表明这些种群之间存在明显的遗传分化。通过STRUCTURE遗传结构分析对不同干旱地区的麦长管蚜种群进行了聚类分析,结果表明不同地区的麦长管蚜种群结构有明显差异,而且该蚜虫种群间的遗传分化与其相关地理环境存在一定的相关性。主成分分析(PCA)和构建系统树的结果显示,湿润地区、半干旱地区和干旱地区的种群分别聚集在不同区域,这也进一步说明不同测试种群间产生了明显的遗传分化,而这些分化是不同麦长管蚜种群应对缺水胁迫的遗传基础。
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【学位授予单位】：西北农林科技大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S435.122

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