鲳属鱼类形态学和遗传学研究

发布时间：2020-08-23 12:04

【摘要】：鲳属(Pampus)鱼类广泛分布于西太平洋—印度洋,是一类重要的经济鱼类,隶属于鲈形目(Perciformes)、鲳亚目(Stromateoidei)、鲳科(Stromateidae),我国鲳科鱼类中仅见鲳属。迄今为止,己经报道的有效种有6种,分别为银鲳(Pampus argenteus)、镰鲳(Pampus echinogaster)、灰鲳(Pampus cinereus)、翎鲳(Pampus punctatissimus)、珍鲳(Pampus minor)和中国鲳(Pampus chinensis)。由于鲳属鱼类在外部形态上的相似性,在种类鉴定时往往会出现一些偏差,并且现如今的鲳属鱼类的形态特征描述方面存在不足和大量的错误,因此本研究以鲳属鱼类为研究对象,采集6种鲳属鱼类样品,对其形态特征进行描述并对其DNA条形码进行扩增,提出标准的DNA条形码,并对GenBank中的相关序列进行纠正：同时还测定了鲳属鱼类的线粒体基因组全序列,分析各种的线粒体基因组结构,并基于线粒体基因组探讨鲳属鱼类间的演化及系统发育关系；综合运用线粒体DNA控制区序列和微卫星分子标记技术(SSR),展开鲳属鱼类的群体遗传学研究。主要结果如下：1、鲳属鱼类形态特征描述和DNA条形码研究1.1通过对鲳属鱼类可数性状(背鲳鳍棘和鳍条、胸鳍鳍条、臀鳍鳍棘和鳍条、尾鳍鳍条、第一鳃弓鳃耙数、脊椎骨数等)和可量性状(体长、叉长、头长、眼后头长、吻长、眼径、眼间距、尾柄长、尾柄高、体高等)的测量,对各种类的主要形态特征进行描述,并总结出新的鲳属鱼类检索表。其中,在鲳属鱼类的耳石的比较中,发现各种耳石间存在显著的差异,通过判别分析和聚类分析能准确的将其分开。1.2本研究对6种鲳属鱼类的DNA条形码进行扩增,确定其物种有效性,并结合GenBank数据库中的相关数据,纠正数据库中的错误物种条形码序列,最终提出物种对应的标准DNA条形码,结果也强烈支持DNA条形码技术在鉴别鲳属鱼类方面的有效性。2、鲳属鱼类线粒体基因组结构和系统发育研究2.1本研究采用步移法扩增了6种鲳属鱼类的线粒体基因组全序列,银鲳(KJ569773)、镰鲳(KF373560)、灰鲳、翎鲳(KF534725)、珍鲳和中国鲳(KJ569772)的线粒体基因组全序列长度分别为16544 bp、17694 bp、16540 bp、 16551 bp、16698 bp和16534 bp。各种类均包括13个蛋白质编码基因、2个rRNA基因、22个tRNA基因(镰鲳包含有23个tRNA基因)和2个非编码区(控制区和OL区)。基因在H链(重链)、L链(轻链)上非均匀分布,除ND6和8个tRNA基因(Gin、Ala、Asn、 Cys、 Tyr、Ser-UCN、 Glu和Pro)由L链编码外,其余28个基因均由H链编码,仅在镰鲳中发现基因重排现象。在碱基组成上,表明鲳属鱼类线粒体基因组中G和C的含量在两条链间均具有明显的偏向性,即重链呈现对碱基C的偏倚,而轻链更偏向碱基G。在不同片段中,这种偏向性的程度不同,均以重链的蛋白质编码基因密码子第三位点最为显著。13个蛋白质编码基因共78个起始密码子,对应片段的起始密码子相同,终止密码子有完全和不完全终止密码子两种。在控制区识别了终止序列区、中央保守区(CSB-F、CSB-E和CSB-D)和保守序列区(CSB-1、CSB-2和CSB-3)。2.2联合线粒体基因组中各进化速率不同的片段重建鲳属鱼类系统发育关系,可以看出鲳属鱼类属于单系发生类群,珍鲳和镰鲳属于较为原始的种类,银鲳和灰鲳处于系统进化树的顶端,代表着最新演化的种类,这一结果与形态进化结果略有不同,可能与各种类间生活习性趋同进化的结果有关。综合Cyt b和COl基因推算鲳属鱼类分化时间的结果显示,鲳属鱼类在中新世就己经进化分类出来,随着时间的推移,各自分别适应不同的生活环境,接受不同的自然选择压力,从而朝着不同的进化方向发展,随着变异的不断积累从而形成不同的物种。3、鲳属鱼类群体遗传学研究3.1银鲳群体遗传学研究(1)基于线粒体控制区对采集于中国、科威特和巴基斯坦的6个银鲳群体进行群体遗传学研究,结果显示银鲳群体呈现出较高的遗传多样性,这可能与较广阔的生境范围、较大有效种群和所处的分布区位置有关。在银鲳的地理分布范围内检测到2个显著的谱系分支,存在两个分化的类群,但是这两个分化的类群在空间上的分布频率并不存在显著差异,即不存在地理结构。推测银鲳群体可能在历史上发生过异域分化,随后分化的类群间再次混合发生二次连接。此外,核苷酸不配对分布和中性检验均说明银鲳群体显著偏离中性,暗示其经历了群体扩张事件。(2)基于微卫星分子标记开展银鲳群体遗传学研究,结果显示银鲳群体在7个微卫星位点上均表现出较高的遗传多样性,在6个群体间未检测到显著的遗传分化,各群体在自由交配群体的分配中差别不大,这可能与银鲳自身的生活习性和生活史特征(鱼卵和仔鱼的扩散能力)有关,同时沿岸流和海流在促进不同地理群体间的基因交流也起到了一定的作用。3.2镰鲳群体遗传学研究(1)基于线粒体控制区对采集于中国沿海的7个镰鲳群体进行群体遗传学研究,结果显示镰鲳群体间呈现出中等水平的遗传多样性,在研究海域内镰鲳群体间未检测到明显的系统地理分化,表现出较高的遗传同质性,一方面可能是因为末次冰期后镰鲳群体发生大范围栖息地扩张所引起的：另一方面可能是由于镰鲳本身的生活史特征造成的,在洋流的作用下镰鲳群体间应存在较高频率的基因交流。此外,核苷酸不配对分布和中性检验均说明镰鲳群体显著偏离中性,暗示其经历了群体扩张事件。(2)基于微卫星分子标记开展镰鲳群体遗传学研究,研究结果显示镰鲳在微卫星DNA上呈现出较高的遗传多样性,这可能一方面由微卫星DNA较高的遗传突变速率引起的；另一方面可能与镰鲳较大的有效种群数量和其广泛的分布区及多样的栖息生境有关；此外与镰鲳群体未经历瓶颈效应事件有关。同时在镰鲳的群体间分化很微弱,并未形成显著的地理格局,表明黄、渤海和东海的镰鲳是一个随机交配群体,这一结果可能是由其生活史特征和中国海域内海流共同塑造形成的。3.3中国鲳群体遗传学研究(1)基于线粒体控制区对中国和巴基斯坦的4个中国鲳群体进行群体遗传学研究,研究结果显示中国鲳的遗传多样性仍处于较高的水平,这可能主要与栖息环境的异质性有关。中国鲳群体内检测到两大单倍型类群,主要为中国群体类群和巴基斯坦群体类群,这可能是由于更新世冰期海平面下降导致边缘海间被隔离而形成分化的。并且中、巴群体间检测到显著的遗传分化,提示中国鲳的中国群体和巴基斯坦群体间基因交流十分有限,造成这一结果的一种原因可能与地理隔离有关,另一种可能是有效补充到新群体中的机会几乎不存在或者很微弱。中国和巴基斯坦群体的核苷酸不配对分布分析和中性检验的结果都显示各自经历群体扩张事件。(2)基于微卫星分子标记开展中国鲳群体遗传学研究,研究结果显示中国鲳在微卫星DNA上呈现出较高的遗传多样性,这可能一方面由微卫星DNA较高的遗传突变速率引起的：另一方面可能与中国鲳广泛的分布区及多样的栖息生境有关；此外与中国鲳群体未经历瓶颈效应事件有关。中、巴群体间检测到显著的遗传分化,造成这一结果的一种原因可能与地理隔离有关,另一种可能是中国鲳的生活史特征起到了一定的作用,但是由于缺乏其生活史特征的研究背景资料,还有待于进一步研究确认。3.4珍鲳群体遗传学研究(1)基于线粒体控制区对采集于中国沿海的2个珍鲳群体进行群体遗传学研究,研究结果显示珍鲳群体呈现出较高的遗传多样性水平。珍鲳群体间具有显著的遗传分化,但未检测到与地理相对应的谱系结构。推测琼州海峡的存在是导致珍鲳群体产生分化的主要原因,同时还可能与其自身的生活史特征有关(幼体扩散能力、定栖性、迁移率等)。由于关于珍鲳生活史特征等相关研究的缺少,导致我们的推测还需要进一步验证。核苷酸不配对分布分析和中性检验的结果都表明珍鲳群体经历了群体扩张事件。(2)基于微卫星分子标记开展珍鲳群体遗传学研究,研究结果显示珍鲳在微卫星DNA上呈现出较高的遗传多样性,这可能一方面由微卫星DNA较高的遗传突变速率引起的；另一方面可能与珍鲳较大的有效种群数量和其广泛的分布区及多样的栖息生境有关；此外与珍鲳群体未经历瓶颈效应事件有关。2群体间存在遗传分化,琼州海峡内的水体运输方向主要受广东省粤西沿岸四季的西向流控制,在一定程度上限制了珍鲳的向东交流。因此,我们推测琼州海峡的存在是导致珍鲳群体产生分化的主要原因。
【学位授予单位】：中国海洋大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：S917.4

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