日本落叶松晚材形成调控研究
发布时间：2021-05-31 20:29
落叶松（Larix Spp.）,是我国北方用材林的主要造林树种之一,其形成层活动表现出明显的季节动态,周年内生长早期形成细胞大、细胞壁薄的早材,晚期形成细胞小、细胞壁厚的晚材,并且早晚材过渡急变,晚材率可达60%。晚材率是影响木材材性的重要因素之一,在木材（次生木质部）发育过程中受到严格的遗传机制调控。但是,目前关于晚材形成调控机制的研究鲜有报道。本文在前期日本落叶松（Larix kaempferi）无性系选育基础上,分析12年生连年生长和材质性状,筛选出生长量相同而晚材率具有显著差异的无性系为试验材料,结合物候和木材化学性状,通过解剖学方法分析了维管形成层和次生木质部形态结构的季节动态,明确了木质部周年发育的关键时期和不同晚材率无性系木质部发育时序的差异,探讨了晚材率与化学成分之间的关系;运用转录组测序和生物信息学分析方法,分析关键时期木质部的转录组动态,获得了调控木质部发育和调控早晚材转变的关键基因;比较高、低晚材率无性系间晚材形成时期基因表达模式,挖掘晚材形成重要基因,构建晚材形成调控网络,主要研究结果如下:（1）比较分析16年生日本落叶松无性系试验林78个无性系12年连年生长性...
【文章来源】：中国林业科学研究院北京市
【文章页数】：135 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
裸子植物木质部解剖结构（Griar等，2006；Fischer等，2010）
第一章绪论3图1-2木质部管胞细胞壁结构图（Plomion等，2001）Fig.1-2Thecellwallstructureofatracheid(xylemcell)(Plomionetal.,2001)（2）次生木质部发育过程次生木质部是由维管形成层活动产生的次生生长组织，在细胞学水平上，木质部发育主要经历木质部母细胞形成、木质部细胞增大、细胞壁次生加厚、细胞程序化死亡等多个发育阶段（Plomion等，2001）。维管形成层是由茎顶端形成层（初生分生组织）分化产生的次生分生组织，具有持续分裂能力（Larson，1994）。通过平周分裂，维管形成层细胞向外产生韧皮部母细胞，向内产生木质部母细胞，这些细胞再经过分裂、分化分别形成次生韧皮部和次生木质部细胞，使树木的直径不断加粗。同时，维管形成层通过垂周分裂逐年扩大自身的周径，随树木直径的增粗而逐渐向外推移，维持自身的生存（Zobel和Jett，1995）。经维管形成层分裂产生的次生木质部母细胞量远远多于次生韧皮部母细胞的量（Zobel和Jett，1995）。由维管形成层衍生而来的木质部母细胞经过平周分裂产生木质部细胞。新产生的木质部细胞仅具一层很薄的初生壁，在酶的作用下，细胞壁松弛、扩张，细胞纵向和横向直径增加，直到达到最终的大小（Nishikubo等，2011）。细胞扩张的速率和持续时间的长短因树种、发育阶段而异（Cuny等，2014）。细胞扩张完成后，形成次生壁，细胞大小也随即被固化（Dejardin等，2010）。次生壁在初生壁内部沉积，其中，纤维素微纤丝以一定的模式连续沉积，使得次生壁呈片层状，构成细胞骨架。木质素和其他物质则以内填的方式沉积在纤维素骨架中（Nakano等，2015）。木质素最初在胞间层边角处或者在S1层形成后沉积，大多数木质素在纤维素和半纤维素在S3层形成后沉积。木质化完成以后，木质部细胞进入细胞程序化凋亡过
第三章次生木质部解剖形态结构季节动态25图3-2日本落叶松木质部周年发育示意图Fig.3-2AmodelofseasonalgrowthofxyleminJapaneselarch3.2.2HLC和LLC木质部发育过程比较比较HLC和LLC木质部周年发育过程，发现二者恢复生长和形成层带细胞峰值出现的时间一致，并在10月10日均已停止生长；在整个生长-停止生长过程中，HLC的形成层带细胞层数略高于LLC的，并在晚材形成末期差异增大。8月29日，HLC的形成层带细胞层数出现逆增长，LLC的则持续减少（图3-3），表明晚材形成时期无性系HLC比LLC的形成层活跃。比较HLC和LLC晚材形成过程中木质部细胞变化发现，二者在晚材出现时间、扩张细胞数量和次生壁加厚三个方面具有差别。7月28日，HLC径向细胞列已有约5层次生壁加厚的晚材细胞，而无性系LLC中约2层（图3-4A）；8月29日，HLC中仍能观察到2-3层扩张中的细胞，而LLC的细胞几乎全部处于次生壁加厚过程中；已完成次生壁加厚的木质部细胞在HLC中排列十分紧密、染色深，细胞壁厚，细胞腔小，而LLC的细胞腔较大，细胞壁较薄（图3-4B）。这些结果表明，HLC较LLC的晚材分化起始时间早，结束时间晚，细胞分化时间长，次生壁合成活跃。
【参考文献】：
期刊论文
[1]基于非线性混合模型的日本落叶松木材密度与弹性模量模拟[J]. 陈东升,张守攻,张瑞富,孙晓梅. 温带林业研究. 2018(04)
[2]兴安落叶松晚材率与气候因子的响应关系研究[J]. 于官正,张明铁,陶树光. 内蒙古林业科技. 2015(02)
[3]Transcript Accumulation Dynamics of Phenylpropanoid Pathway Genes in the Maturing Xylem and Phloem of Picea abies during Latewood Formation[J]. Giovanni Emiliani,Maria Laura Traversi,Monica Anichini,Guido Giachi,Alessio Giovannelli. Journal of Integrative Plant Biology. 2011(10)
[4]nr数据库分析及其本地化[J]. 邓泱泱,荔建琦,吴松锋,朱云平,陈耀文,贺福初. 计算机工程. 2006(05)
[5]八种华北树木形成层季节活动及韧皮部与木质部形成的研究[J]. 张英伯,郑槐明,龙瑞芝,杨炳才. 林业科学. 1982(04)
博士论文
[1]日本落叶松生长及材性相关基因关联遗传研究[D]. 刘昌勇.中国林业科学研究院 2016
[2]落叶松无性系遗传评价与早期选择研究[D]. 赖猛.中国林业科学研究院 2014
[3]落叶松基因挖掘及基因差异表达与杂种优势形成机制探讨[D]. 许晨璐.中国林业科学研究院 2013
本文编号：3208924
【文章来源】：中国林业科学研究院北京市
【文章页数】：135 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
裸子植物木质部解剖结构（Griar等，2006；Fischer等，2010）
第一章绪论3图1-2木质部管胞细胞壁结构图（Plomion等，2001）Fig.1-2Thecellwallstructureofatracheid(xylemcell)(Plomionetal.,2001)（2）次生木质部发育过程次生木质部是由维管形成层活动产生的次生生长组织，在细胞学水平上，木质部发育主要经历木质部母细胞形成、木质部细胞增大、细胞壁次生加厚、细胞程序化死亡等多个发育阶段（Plomion等，2001）。维管形成层是由茎顶端形成层（初生分生组织）分化产生的次生分生组织，具有持续分裂能力（Larson，1994）。通过平周分裂，维管形成层细胞向外产生韧皮部母细胞，向内产生木质部母细胞，这些细胞再经过分裂、分化分别形成次生韧皮部和次生木质部细胞，使树木的直径不断加粗。同时，维管形成层通过垂周分裂逐年扩大自身的周径，随树木直径的增粗而逐渐向外推移，维持自身的生存（Zobel和Jett，1995）。经维管形成层分裂产生的次生木质部母细胞量远远多于次生韧皮部母细胞的量（Zobel和Jett，1995）。由维管形成层衍生而来的木质部母细胞经过平周分裂产生木质部细胞。新产生的木质部细胞仅具一层很薄的初生壁，在酶的作用下，细胞壁松弛、扩张，细胞纵向和横向直径增加，直到达到最终的大小（Nishikubo等，2011）。细胞扩张的速率和持续时间的长短因树种、发育阶段而异（Cuny等，2014）。细胞扩张完成后，形成次生壁，细胞大小也随即被固化（Dejardin等，2010）。次生壁在初生壁内部沉积，其中，纤维素微纤丝以一定的模式连续沉积，使得次生壁呈片层状，构成细胞骨架。木质素和其他物质则以内填的方式沉积在纤维素骨架中（Nakano等，2015）。木质素最初在胞间层边角处或者在S1层形成后沉积，大多数木质素在纤维素和半纤维素在S3层形成后沉积。木质化完成以后，木质部细胞进入细胞程序化凋亡过
第三章次生木质部解剖形态结构季节动态25图3-2日本落叶松木质部周年发育示意图Fig.3-2AmodelofseasonalgrowthofxyleminJapaneselarch3.2.2HLC和LLC木质部发育过程比较比较HLC和LLC木质部周年发育过程，发现二者恢复生长和形成层带细胞峰值出现的时间一致，并在10月10日均已停止生长；在整个生长-停止生长过程中，HLC的形成层带细胞层数略高于LLC的，并在晚材形成末期差异增大。8月29日，HLC的形成层带细胞层数出现逆增长，LLC的则持续减少（图3-3），表明晚材形成时期无性系HLC比LLC的形成层活跃。比较HLC和LLC晚材形成过程中木质部细胞变化发现，二者在晚材出现时间、扩张细胞数量和次生壁加厚三个方面具有差别。7月28日，HLC径向细胞列已有约5层次生壁加厚的晚材细胞，而无性系LLC中约2层（图3-4A）；8月29日，HLC中仍能观察到2-3层扩张中的细胞，而LLC的细胞几乎全部处于次生壁加厚过程中；已完成次生壁加厚的木质部细胞在HLC中排列十分紧密、染色深，细胞壁厚，细胞腔小，而LLC的细胞腔较大，细胞壁较薄（图3-4B）。这些结果表明，HLC较LLC的晚材分化起始时间早，结束时间晚，细胞分化时间长，次生壁合成活跃。
【参考文献】：
期刊论文
[1]基于非线性混合模型的日本落叶松木材密度与弹性模量模拟[J]. 陈东升,张守攻,张瑞富,孙晓梅. 温带林业研究. 2018(04)
[2]兴安落叶松晚材率与气候因子的响应关系研究[J]. 于官正,张明铁,陶树光. 内蒙古林业科技. 2015(02)
[3]Transcript Accumulation Dynamics of Phenylpropanoid Pathway Genes in the Maturing Xylem and Phloem of Picea abies during Latewood Formation[J]. Giovanni Emiliani,Maria Laura Traversi,Monica Anichini,Guido Giachi,Alessio Giovannelli. Journal of Integrative Plant Biology. 2011(10)
[4]nr数据库分析及其本地化[J]. 邓泱泱,荔建琦,吴松锋,朱云平,陈耀文,贺福初. 计算机工程. 2006(05)
[5]八种华北树木形成层季节活动及韧皮部与木质部形成的研究[J]. 张英伯,郑槐明,龙瑞芝,杨炳才. 林业科学. 1982(04)
博士论文
[1]日本落叶松生长及材性相关基因关联遗传研究[D]. 刘昌勇.中国林业科学研究院 2016
[2]落叶松无性系遗传评价与早期选择研究[D]. 赖猛.中国林业科学研究院 2014
[3]落叶松基因挖掘及基因差异表达与杂种优势形成机制探讨[D]. 许晨璐.中国林业科学研究院 2013
本文编号：3208924
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