油菜生殖生长阶段赤霉素对产油量与籽粒品质的影响及机制

发布时间：2017-05-14 04:10

  本文关键词：油菜生殖生长阶段赤霉素对产油量与籽粒品质的影响及机制，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：油菜是重要的油料作物之一,提高油菜的单位面积产油量一直是油菜育种与栽培的重要目标。有关提高种子含油量的研究,前人大都关注促进油脂的合成,对降低油脂分解的研究相对较少。实际上,种子油脂的积累与降解是一个动态平衡的过程。我们实验室近年来在模式植物(拟南芥)上的研究发现,一类名为“种子油脂消减基因”(Seed Fatty Acid Reducers,简称,SFAR)的GDSL脂酶家族基因,在种子油脂降解过程中扮演着重要的角色,它们受到赤霉素信号的上调,引起种子含油量降低。在油菜生产上,通过喷施生长调节剂来增强或者削弱赤霉素信号是否也会影响单位面积产油量?我们设计了两年两点随机区组大田试验,旨在通过在油菜生殖生长阶段喷施赤霉素(GA3)与内源赤霉素合成的阻碍剂(Paclobutrazol,多效唑类物质,简称PAC),探知赤霉素信号对油菜产油量及相关性状、脂肪酸组分、籽粒生育酚含量及组分、籽粒可溶性糖和储藏蛋白含量等性状的影响程度与潜在机制,获得如下结果： 1.赤霉素信号的强弱影响油菜单位面积产油量。 赤霉素信号的强弱显著影响油菜单位面积产油量。田间试验结果分析显示,喷施PAC,导致每公顷产油量比对照组和喷施GA3组分别增加65.60kg(6.96%)和92.42kg(10.10%)；每公顷的籽粒产量比对照组和喷施GA3组分别增加217.12kg(9.41%)和293.40kg(13.16%),以上两个性状的增幅达到显著水平。我们通过RT-q-PCR实验分析了赤霉素信号强弱对于调控种子发育的主要转录因子LEC1, WRI1, FUS3, ABI3,以及编码油脂合成途径一些关键酶基因(FatA, FatB2, LHY, LACS1.FAD2, FAD3, TAG1, TAG2, OLEO1, CALEOSIN)的表达水平,结果发现,喷施PAC使得一些基因的转录水平受到不同程度的下调。因此,赤霉素合成受阻引起的产油量增加,可能不是油脂合成增加,而是油脂降解减少引起的。 对产量构成三因素分析发现,赤霉素信号的强弱显著影响单株有效角果数和千粒重。喷施PAC后,角果数目分别比对照与喷施赤霉素组增加96.42(31.65%)和100.35(33.38%)个；喷施PAC后,千粒重有所降低,分别比对照组与喷施赤霉素组降低0.23g(5.45%)和0.32g(7.42%)。喷施PAC对上述两个性状分别具有显著的正向与负向调控作用,而对每荚粒数却没有显著的影响。由于赤霉素合成减弱对于角果数目的增加作用远远超过对千粒重的负面影响,因此,总体上,赤霉素信号减弱有利于籽粒产量的提高。 2.赤霉素信号的强弱影响油菜其它农艺性状。 田间实验结果显示,赤霉素信号强弱显著地影响油菜的一次有效分枝数、二次有效分枝数、单株总有效分枝数、株高和角果长度。喷施PAC后,一次有效分株数比对照组和喷施GA3组分别显著增加0.92个(11.33%)和0.86个(10.51%)；二次有效分株数比对照组和喷施GA3组分别增加2.99个(57.28%)和3.38(69.98%)个；单株总有效分株数分别比对照组和喷施GA3组增加3.91个(29.31%)和4.24个(32.59%)。有效分枝数目的显著增加,是总角果数目增加的直接原因。 喷施PAC显著地降低了油菜的株高。PAC处理后,油菜株高分别比对照和喷施GA3组降低7.32cm(4.93%)和9.74cm(6.45%)。角果长度的变化趋势与株高相似,喷施PAC后分别比对照和喷施GA3组减少0.64cm(9.24%)和0.74cm(10.53%)。株高的显著降低,有利于植株的抗倒伏性,可能也是导致籽粒产量增加的原因之一 3.赤霉素信号强弱影响油菜生育酚含量及组分比例。 喷施PAC显著地降低油菜籽粒总生育酚(Total-Toc)和α-生育酚(a-Toc)含量。反过来说,GA3处理导致每千克种子Total-Toc比对照提高28.46mg(5.6%),α-Toc比对照提高23.32mg(11.24%),而γ-生育酚(γ-Toc)含量与对照无显著区别。喷施赤霉素增大α-/γ-Toc比值(α-/γ-Toc ratio),与对照相比比值增幅达10%；相反,喷施PAC显著降低Total-Toc含量,降幅为1598mg(3.15%)。喷施赤霉素对生育酚总含量与组分的影响程度大小取决于基因型,分析发现,喷施赤霉素对菜籽中主要脂肪酸组分以油酸和亚油酸(18C)为主的“浙油50”品种而言,生育酚总含量提高幅度很大；而对种子脂肪酸芥酸(C22：1,为超长链脂肪酸)占很大比份的“92-13系”而言,喷施GA3后的生育酚总量提高幅度有限。我们还测定了2个拟南芥1)ELLA功能缺失性突变体(q-della-WT和p-della/gal-3)与喷施赤霉素的野生型(WT+GA3)植株种子生育酚总量与组分,生育酚总量与α-/γ-Toc比值的增加趋势与我们在油菜中观察到的情况一致。RT-q-PCR试验显示,无论是在拟南芥中,还是在油菜中,赤霉素信号增强导致种子编码生育酚合成关键酶基因PDS1,VTE1和VTE4转录水平显著增高,这是种子最终生育酚总量与α-/γ-Toc比值的提高的潜在原因。 4.赤霉素信号强弱影响油菜其它储藏物质含量和脂肪酸组分比值。 喷施PAC后,种子储藏蛋白含量与对照组相比降低6.06%,可溶性糖的含量却显著地增加8.60%。赤霉素信号加强后显著增加花生酸(C20：0)和花生烯酸(C20：1)含量,而山俞酸(C22：0)含量却显著降低。相反,喷施PAC显著减少油酸(C18：1)、亚麻酸(C18：3)、花生酸(C20：0)和花生烯酸(C20：1),增加山俞酸(C22：0)含量。 总而言之,利用外源生长调节剂(PAC)来阻控内源赤霉素的合成能导致单位面积产油量的增加,但是同时导致了籽粒营养品质,诸如生育酚总含量与α-/γ-比值、有利脂肪酸组分含量的下降。这些发现加深人们对赤霉素在种子发育阶段油脂代谢方面作用的认识。
【关键词】：油菜 赤霉素 多效唑 多年多点随机区组大田实验 产油量 脂肪酸 生育酚 储藏蛋白 可溶性糖 籽粒产量 籽粒品质
【学位授予单位】：浙江大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：S565.4
【目录】：

• 目录6-10
• 致谢10-12
• 图表一览12-14
• List of Tables and Figures14-16
• 常用缩略词16-18
• 摘要18-21
• ABSTRACT21-24
• 第一章 引言24-27
• 1.1 油菜的生产及其经济价值24-25
• 1.2 本研究需要回答与解决的主要科学问题25-27
• 第二章 文献综述27-57
• 2.1 油菜种子组成和结构28-31
• 2.1.1 油菜种子发育28-29
• 2.1.2 油菜种子结构29-31
• 2.2 油菜种子营养物质积累31-36
• 2.2.1 油菜种子油脂的积累31-34
• 2.2.2 油菜种子淀粉的积累和变化34
• 2.2.3 油菜种子植物蛋白质的积累34-35
• 2.2.4 油菜种子维生素E的积累35
• 2.2.5 脂肪酸组分35-36
• 2.3 植物油脂和生育酚的生物合成及其调控网络36-42
• 2.3.1 油脂的生物合成物质三酰甘油(TAG)的形成36-38
• 2.3.2 种子中油脂的生物合成过程38-40
• 2.3.3 植物中维生素E的生物合成过程40-42
• 2.4 种子生长发育的调控网络42-46
• 2.4.1 转录因子调控43-45
• 2.4.2 植物生长调节物质的调控45-46
• 2.5 赤霉素信号对脂肪酸积累的影响46-49
• 2.5.1 赤霉素与DELLA蛋白46-47
• 2.5.2 赤霉素信号降低拟南芥脂肪酸积累47-48
• 2.5.3 植物生长抑制剂多效唑48-49
• 2.6 油菜产油量的形成49-51
• 2.6.1 油菜籽粒产量构成因素及形成过程49-51
• 2.6.2 影响菜籽中含油量的构成因素51
• 2.7 油菜的遗传改良51-52
• 2.8 提高油菜产油量的策略52-54
• 2.9 提高维生素E含油量的策略54-55
• 2.10 化学调控在农业上的应用55-57
• 第三章 材料与方法57-71
• 3.1 田间实验设计57-59
• 3.1.1 赤霉素强弱因素(P)57
• 3.1.2 油菜品种(基因型因素G)57-59
• 3.1.3 喷施强度因素(S)59
• 3.1.4 地点因素(L)59
• 3.1.5 年份因素(Y)59
• 3.2 小区设计59-62
• 3.2.1 田间种植及收获59-61
• 3.2.2 田间管理61-62
• 3.3 农艺性状调查62-63
• 3.4 种子表型和油体观察63
• 3.5 脂肪酸含量的测定63-64
• 3.6 维生素E的测定64-65
• 3.7 种子储藏蛋白测定65
• 3.8 种子可溶性糖测定65-66
• 3.9 拟南芥种植66
• 3.9.1 拟南芥材料66
• 3.9.2 拟南芥种植66
• 3.10 总RNA提取及转录水平检测66-68
• 3.10.1 植株材料取样66-67
• 3.10.2 植物种子中总RNA的提取以及基因转录水平的检测分析67-68
• 3.11 田间实验数据统计68-71
• 第四章 结果与分析71-117
• 4.1 赤霉素信号强弱对油菜产油量的影响77-92
• 4.1.1 PGRs单因素对油菜产量构成因素的影响77-81
• 4.1.2 PGRs与喷施次数(S)之间互作对油菜产量构成因素的影响81
• 4.1.3 PGRs与基因型(G)间互作对油菜产量构成因素的影响81-82
• 4.1.4 PGRs、喷施次数(S)和基因型(G)互作对油菜产量构成因素的影响82
• 4.1.5 Y×P互作对产油量性状的影响82-83
• 4.1.6 Y×P×L互作对产油量性状的影响83-84
• 4.1.7 Y×P×S互作对产油量性状的影响84
• 4.1.8 Y×P×G互作对产油量性状的影响84-85
• 4.1.9 p×L互作对产油量性状的影响85-86
• 4.1.10 P×G×L互作对产油量性状的影响86
• 4.1.11 P×S×L互作对产油量性状的影响86
• 4.1.12 赤霉素信号强弱对转录因子和关键酶基因转录的影响86-92
• 4.2 赤霉素信号强弱对油菜其它农艺性状的影响92-100
• 4.2.1 PGRs单因素对油菜农艺性状的影响92-93
• 4.2.2 PGRs与基因型(G)互作对油菜农艺性状的影响93
• 4.2.3 PGRs与喷施次数(S)互作对油菜农艺性状的影响93
• 4.2.4 PGRs、喷施次数(S)和基因型(G)互作对油菜农艺性状的影响93-94
• 4.2.5 油菜角果和种子形态的变化94-96
• 4.2.6 油菜种子中油体形态的变化96-100
• 4.3 赤霉素信号对油菜和拟南芥种子维生素E含量的影响及机制100-109
• 4.3.1 PGRs单因素对菜籽中生育酚含量及组分的影响100
• 4.3.2 PGRs与基因型(G)互作对生育酚含量及组分的影响100-101
• 4.3.3 PGRs与种植地区(L)互作对生育酚含量及组分的影响101
• 4.3.4 PGRs与喷施次数(S)互作对生育酚含量及组分的影响101
• 4.3.5 PGRs、L和S三者互作对生育酚含量及组分的影响101-102
• 4.3.6 PGRs、S和G三者互作对生育酚含量及组分的影响102
• 4.3.7 PGRs、G及L互作对生育酚含量及组分的影响102-103
• 4.3.8 PGRs、L、S及G四者间互作对菜籽中生育酚含量及组分的影响103
• 4.3.9 喷施PGRs对发育中种子生育酚合成关键酶基因表达的影响103-106
• 4.3.10 拟南芥DELLA突变体生育酚含量106-109
• 4.4 赤霉素信号对油菜可溶性糖和储藏蛋自含量的影响109-115
• 4.4.1 PGRs单因素对菜籽中可溶性糖和储藏蛋白含量的影响109
• 4.4.2 PGRs与喷施次数(S)互作对菜籽中可溶性糖和储藏蛋白含量的影响109-110
• 4.4.3 PGRs与基因型(G)互作对菜籽中可溶性糖和储藏蛋白含量的影响110
• 4.4.4 PGRs、G和S三者互作菜籽中可溶性糖和储藏蛋白含量的影响110
• 4.4.5 PGRs、种植地区(L)互作菜籽中可溶性糖和储藏蛋白含量的影响110-115
• 4.5 赤霉素信号对油菜主要脂肪酸组分含量的影响115-117
• 4.5.1 PGRs单因素对菜籽主要脂肪酸组分的影响115
• 4.5.2 PGRs与基因型(G)互作对菜籽主要脂肪酸组分的影响115-116
• 4.5.3 PGRs与喷施次数(S)互作对菜籽主要脂肪酸组分的影响116
• 4.5.4 PGRs、基因型(G)与喷施次数(S)互作对菜籽主要脂肪酸组分的影响116-117
• 第五章 讨论117-126
• 5.1 赤霉素信号强弱对油菜产油量的影响117-120
• 5.2 赤霉素信号增强能增加种子生育酚的积累120-124
• 5.3 赤霉素信号强弱影响油菜其它储藏物质含量和脂肪酸组分比值的影响124-126
• 第六章 总结与展望126-129
• 6.1 结论126-128
• 6.2 展望128-129
• 参考文献129-146
• 攻读博士期间发表的文章146

【参考文献】

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1 江文林;;PP333和PP2003对烟草漂浮苗生长的影响[J];耕作与栽培;2007年03期

2 沈金雄;傅廷栋;涂金星;马朝芝;;中国油菜生产及遗传改良潜力与油菜生物柴油发展前景[J];华中农业大学学报;2007年06期

3 宋述尧;于立波;;多效唑对黄瓜幼苗生长发育的影响及其与GA_3拮抗效应的研究[J];吉林农业科学;1992年03期

4 陈善坤,曾晓春,刘传飞;多效唑促进水稻秧苗分蘖作用机理的研究[J];江西农业学报;1993年01期

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