柠条绿虎天牛的寄主选择机制

发布时间：2017-09-24 18:16

  本文关键词：柠条绿虎天牛的寄主选择机制

  更多相关文章： 柠条绿虎天牛 锦鸡儿 寄主选择 产卵选择 人工饲料

【摘要】：柠条绿虎天牛(Chlorophorus caragana Xie Wang)是近年来在宁夏发现的新种,是锦鸡儿属植物的重要蛀干害虫。本文在明确柠条绿虎天牛寄主范围的基础上,以寄主树种和非寄主树种为研究材料,比较它们的植株大小、挥发物组成与比例、树皮物理结构特征、非挥发性次生代谢物和营养物质的差异,并进行了各种挥发物的触角电位和行为测定试验、配制诱芯进行野外生物测定试验、结合室内产卵选择和人工饲养幼虫试验来揭示柠条绿虎天牛的寄主选择机制。重要结论如下：1、首次明确了柠条绿虎天牛的寄主植物范围、危害程度和特点。中间锦鸡儿(Caragana intermedia)受害最严重,小叶锦鸡儿(C. microphylla)受害次之,卷叶锦鸡儿(C. ordosica.)、柠条锦鸡儿(C. korshinskii)和矮脚锦鸡儿(C.brachypoda)未发现受害。中间锦鸡儿受害植株的地径集中在1.25-2.00cm,小叶锦鸡儿受害植株的地径集中在0.75-1.50cm。1.50cm被认为是柠条绿虎天牛可危害的地径临界值。矮脚锦鸡儿和卷叶锦鸡儿地径较小(0.50-0.75cm),并且生长缓慢,10龄的植株平均地径为1.04±0.04cm,低于受害临界值；柠条锦鸡儿地径范围1.90-3.55cm,生长速度快,超过受害临界值。树高与柠条绿虎天牛危害程度之间的规律不明显。2、明确了5种锦鸡儿植物挥发物对柠条绿虎天牛寄主定向选择的影响。分析了5种植物的挥发物组成和比例间的差异,中间锦鸡儿、小叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿对柠条绿虎天牛具有吸引作用,这3种植物的挥发物成分相似,都含有高比例的萜烯类化合物(顺式罗勒烯、1,3-戊二烯、p-榄香烯、柠檬烯和p-蒎烯)、一定比例的酮类化合物(异佛尔酮)和酯类化合物(乙酸叶醇酯)；卷叶锦鸡儿对柠条绿虎天牛具有驱避作用,挥发物成分与中间锦鸡儿差异较大,以萜烯类(紫苏烯、α-蒎烯)为主,并含有一定比例的酯类(领苯二甲酸二丁酯)、醛类(壬醛)和烷烃(正十五烷)；柠条绿虎天牛对矮脚锦鸡儿未表现出定向选择行为,其挥发物以酯类(乙酸叶醇酯)和烯烃类(壬烯)为主。3、揭示了柠条绿虎天牛对5种锦鸡儿植物挥发物的触角电位与生测行为反应。气相色谱-触角电位联用(GC-EAD)试验结果显示,可以持续引发柠条绿虎天牛触角电生理反应的物质有异佛尔酮(小叶、中间和柠条锦鸡儿)、p-蒎烯(中间、小叶和卷叶锦鸡儿)、乙酸叶醇酯(中间锦鸡儿)、柠檬烯(中间锦鸡儿)、邻苯二甲酸二丁酯(卷叶锦鸡儿)和正十五烷(中间、小叶、柠条、卷叶锦鸡儿)；雌、雄柠条绿虎天牛的触角电位(EAG)反应随着待测物质浓度的加大而增大,对异佛尔酮和柠檬烯的触角电位反应值最大,其次为邻苯二甲酸二丁酯；行为测定中柠条绿虎天牛被异佛尔酮、β-蒎烯和柠檬烯吸引,但对乙酸叶醇酯、壬烯和壬醛具有驱避性。4、明确了不同植物源诱剂对柠条绿虎天牛的诱集效果。根据电生理和生测行为试验结果,模拟5种锦鸡儿植物挥发物按自然比例配制的混合物在林间对柠条绿虎天牛的诱集效果存在差异,模拟小叶、中间和柠条锦鸡儿的混合物可引诱到柠条绿虎天牛成虫,模拟卷叶和矮脚锦鸡儿的挥发物配方与对照间差异不显著；异佛尔酮是有效的柠条绿虎天牛引诱剂；对柠条绿虎天牛连续3年的野外种群监测表明,柠条绿虎天牛每年6月8日左右开始羽化,1年中有3个明显羽化高峰。5、明确了柠条绿虎天牛产卵探测行为及对5种锦鸡儿植物的产卵选择行为,利用8个产卵行为指标构建了不同树种的综合产卵指数。柠条绿虎天牛产卵时不进行刻槽和补充营养,而是利用触角、下颚须、下唇须、足和产卵器探测产卵场所寻找合适的缝隙产卵。对不同树种的产卵选择行为存在差异,在中间锦鸡儿、小叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿植株上可产卵,在卷叶锦鸡儿和矮脚锦鸡儿植株上未产卵,对矮脚锦鸡儿甚至无产卵探测行为。6、明确了柠条绿虎天牛产卵选择与植物树皮物理结构特征的关系。柠条绿虎天牛产卵选择与植物的树皮表面物理结构特征有关,卷叶锦鸡儿树皮外层被坏死组织紧紧包裹,阻碍柠条绿虎天牛产卵；柠条绿虎天牛喜在中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿上产卵与树皮的粗糙程度紧密相关,并且随着树高的增加树皮粗糙程度减小,产卵量也随着减少；柠条锦鸡儿的树皮较中间、小叶锦鸡儿光滑,柠条绿虎天牛可在柠条锦鸡儿植株上产卵,但产卵量较少。7、明确了柠条绿虎天牛触角、下颚须、下唇须、足和产卵器感器的类型和超微结构。柠条绿虎天牛触角上有7种感器(刺形感器、毛形感器、锥形感器、耳形感器、圆顶感器、栓锥感器、Bohm氏鬃感器)；下颚须上有4种感器(刺形感器、指形感器、末梢感器和Bohm氏鬃感器)；下唇须上有3种感器(刺形感器、末梢感器和Bohm氏鬃感器)；足上只有2种感器(刺形感器和毛形感器)；产卵器上包含3种感器(刺形感器、毛形感器和锥形感器)；观察并研究了感器的重要特征,如感器基座(宽松、隆起或紧密)、感器壁结构(光滑、带纹道、壁孔)、神经元结构(树突外节、纤毛节和树突内节)及辅助细胞结构(膜原细胞、毛原细胞和鞘原细胞)等,根据结构判断感器功能,这些感器包括机械感器、嗅觉感器、味觉感器和温湿度感器。8、确定了柠条绿虎天牛幼虫虫龄(共9龄),额宽(头壳上触角窝间的最短距离)是最佳的分龄部位。研制了柠条绿虎天牛半人工饲料,并对比了5种锦鸡儿植物韧皮部和木质部饲料饲养柠条绿虎天牛幼虫的生长状况：小叶、中间、矮脚锦鸡儿和柠条锦鸡儿饲料饲养柠条绿虎天牛幼虫效果好；取食卷叶锦鸡儿饲料的幼虫存活率低,卷叶锦鸡儿属于抗虫树种。在人工饲养的基础上,测定并分析了5种锦鸡儿植物营养和次生代谢物质,并与幼虫的生长状况进行了相关分析：植物周皮次生物质与虫害无关；寄主树种韧皮部含有比抗虫树种高的蛋白质等营养物质和低的总酚、黄酮和单宁,有利于柠条绿虎天牛小幼虫取食；抗虫树种木质部的次生代谢物和营养物质均高于寄主树种,并且抗虫树种木质部的主要营养成分与次生代谢物质正相关,说明次生代谢物质影响了天牛幼虫对营养物质的吸收和利用；生物碱含量的增加可能促进柠条绿虎天牛幼虫取食。
【关键词】：柠条绿虎天牛 锦鸡儿 寄主选择 产卵选择 人工饲料
【学位授予单位】：北京林业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：S763.38
【目录】：

• 摘要4-7
• ABSTRACT7-15
• 1 引言15-28
• 1.1 锦鸡儿属研究进展15-17
• 1.1.1 中国锦鸡儿属分类系统概述15
• 1.1.2 中国宁夏地区主要分布的锦鸡儿植物15-16
• 1.1.3 锦鸡儿属植物的虫害种类及发生防治进展16-17
• 1.2 柠条绿虎天牛的研究情况17-18
• 1.2.1 生物生态学特性17-18
• 1.2.2 种群生态学研究进展18
• 1.3 寄主选择机制研究进展18-23
• 1.3.1 植食性昆虫对寄主植物的定向机制19-21
• 1.3.2 植食性昆虫对寄主植物的识别机制21-23
• 1.3.3 植食性昆虫对寄主植物的接受机制23
• 1.4 天牛的寄主选择研究进展23-26
• 1.4.1 天牛寄主定向行为的国内外研究23-25
• 1.4.2 天牛寄主识别行为的国内外研究25
• 1.4.3 天牛寄主接受行为的国内外研究25-26
• 1.5 研究思路与技术路线26-28
• 1.5.1 研究思路26-27
• 1.5.2 技术路线27-28
• 2 柠条绿虎天牛的寄主选择性28-45
• 2.1 材料与方法28-30
• 2.1.1 研究地概况28
• 2.1.2 试验方法28-30
• 2.2 结果与分析30-43
• 2.2.1 灵武锦鸡儿属植物种类和分布30-31
• 2.2.2 锦鸡儿灌木林植物多样性31-32
• 2.2.3 锦鸡儿灌木林柠条绿虎天牛及其他蛀干害虫发生情况32-35
• 2.2.4 中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿受害植株地径、树高分析35-39
• 2.2.5 五种锦鸡儿地径、树高的分布39-41
• 2.2.6 五种锦鸡儿地径、树高与树龄的关系41-43
• 2.3 小结与讨论43-45
• 3 柠条绿虎天牛危害与锦鸡儿植物挥发物的关系45-60
• 3.1 材料与方法45-49
• 3.1.1 植物材料与昆虫45
• 3.1.2 五种锦鸡儿属植物对柠条绿虎天牛的吸引力45-46
• 3.1.3 五种锦鸡儿属植物的挥发物采集46-47
• 3.1.4 五种锦鸡儿属植物挥发物的鉴定(TCT/GC/MS)47-48
• 3.1.5 数理统计方法48-49
• 3.2 结果与讨论49-60
• 3.2.1 柠条绿虎天牛对5种锦鸡儿属植物的嗅觉反应49-50
• 3.2.2 五种锦鸡儿属挥发物组成50-56
• 3.2.3 主成分分析和系统聚类分析56-60
• 4 柠条绿虎天牛对锦鸡儿挥发物的嗅觉与行为反应60-72
• 4.1 梓条绿虎天牛对锦鸡儿植物挥发性混合物的触角电位反应(GC-EAD)60-62
• 4.1.1 材料与方法60
• 4.1.2 结果与分析60-62
• 4.2 梓条绿虎天牛对锦鸡儿挥发物标样浓度梯度触角电位反应(EAG)62-65
• 4.2.1 材料与方法62
• 4.2.2 结果与分析62-65
• 4.3 柠条绿虎天牛对锦鸡儿植物主要挥发物的行为学65-67
• 4.3.1 材料与方法65-66
• 4.3.2 结果与分析66-67
• 4.4 柠条绿虎天牛的林间引诱试验67-69
• 4.4.1 材料与方法67-68
• 4.4.2 结果与分析68-69
• 4.5 柠条绿虎天牛成虫林间种群动态监测69-70
• 4.5.1 材料与方法69
• 4.5.2 结果与分析69-70
• 4.6 小结与讨论70-72
• 5 柠条绿虎天牛产卵行为及产卵选择性72-86
• 5.1 材料与方法72-74
• 5.1.1 供试树种72-73
• 5.1.2 供试昆虫73
• 5.1.3 试验方法73-74
• 5.1.4 数据分析74
• 5.2 结果与分析74-84
• 5.2.1 柠条绿虎天牛产卵场所探测及产卵行为74-75
• 5.2.2 不同树种对柠条绿虎天牛产卵探测行为的影响75-77
• 5.2.3 不同树种对柠条绿虎天牛各产卵探测和产卵指标的影响77-79
• 5.2.4 不同树种的综合产卵指数79
• 5.2.5 柠条绿虎天牛对树干高度的产卵选择79-82
• 5.2.6 柠条绿虎天牛对树干直径的产卵选择82-83
• 5.2.7 柠条绿虎天牛产卵位置的选择83-84
• 5.3 小结与讨论84-86
• 6 柠条绿虎天牛危害与锦鸡儿植物物理特征的关系86-100
• 6.1 材料与方法86-88
• 6.1.1 供试树种86
• 6.1.2 试验方法86-88
• 6.1.3 数据分析88
• 6.2 结果与分析88-98
• 6.2.1 树皮表面结构特征88-90
• 6.2.2 树皮各皮层及木质部厚度90-91
• 6.2.3 树皮组织结构特征与综合产卵指数的关系91-92
• 6.2.4 不同树高等级树皮物理结构差异及与受害、着卵情况的相关性92-98
• 6.3 小结与讨论98-100
• 7 柠条绿虎天牛寄主选择行为中主要功能感器的形态及超微结构100-131
• 7.1 材料与方法101-102
• 7.1.1 供试虫源101
• 7.1.2 扫描电子显微镜(SEM)101
• 7.1.3 透射电子显微镜(TEM)101-102
• 7.1.4 数据分析102
• 7.2 结果102-125
• 7.2.1 柠条绿虎天牛各功能器官结构102-104
• 7.2.2 柠条绿虎天牛各功能器官感器超微结构研究104-125
• 7.3 小结与讨论125-131
• 7.3.1 触角上感器功能的推断分析125-128
• 7.3.2 下颚须和下唇须上感器功能的推断分析128
• 7.3.3 足跗节上感器功能的推断分析128-129
• 7.3.4 腹部末端上感器功能的推断分析129-131
• 8才宁条绿虎天牛危害与锦鸡儿植物营养物质和次生物质的关系131-154
• 8.1 材料与方法132-136
• 8.1.1 植物样本采集132
• 8.1.2 供试虫源132
• 8.1.3 柠条绿虎天牛虫龄确定132-133
• 8.1.4 五种锦鸡儿饲料饲养柠条绿虎天牛幼虫133
• 8.1.5 营养成分和次生物质测定133-136
• 8.1.6 统计分析136
• 8.2 结果与分析136-151
• 8.2.1 柠条绿虎天牛幼虫龄数的确定136-138
• 8.2.2 取食不同种植物人工饲料的幼虫生长状况138-139
• 8.2.3 五种锦鸡儿属植物营养物质和次生物质分析(单变量分析)139-145
• 8.2.4 主成分分析和聚类分析145-148
• 8.2.5 相关分析148-151
• 8.3 小结与讨论151-154
• 9 柠条绿虎天牛的寄主选择过程及防治措施154-159
• 9.1 柠条绿虎天牛寄主选择过程154-155
• 9.2 锦鸡儿植物抗虫与感虫特性分析155-158
• 9.3 荒漠锦鸡儿灌木林蛀干类虫害控制技术建议158-159
• 9.3.1 营林措施158
• 9.3.2 天牛种群动态监测158
• 9.3.3 生物防治158-159
• 10 主要结论及创新159-161
• 10.1 主要结论159
• 10.2 主要创新159-160
• 10.3 不足与展望160-161
• 10.3.1 营养物质和次生物质的分析160
• 10.3.2 锦鸡儿植物适生分布区及柠条绿虎天牛分布调查160
• 10.3.3 遗传育种方向的研究160-161
• 参考文献161-183
• 个人简介183-184
• 导师简介184-186
• 在读期间发表论文的目录清单186-187
• 致谢18

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