铅污染对不同水分生境芦苇生长、生理和克隆繁殖的影响

发布时间：2016-05-10 15:19

第一章 引 言

由于水分的季节变动，湿地常常只在夏季处于水分充足的状态，而在其他季节却面临干旱，甚至常年干旱。因此湿地物种可能经历极端的水分变化，例如洪水和干旱。同时，干旱也成为当今世界的一大问题，导致大面积湿地退化。有关重金属和干旱单因子对植物影响方面的研究较多，但是有关二者共同作用对植物影响的研究较少。有研究表明，铝和干旱共同作用显著抑制一年生植物小麦（Triticum aestivum）和黑麦（Secale cereale）的生长[21, 22]。相反，Disante 等人（2011）的研究发现，锌的存在减轻了干旱对欧洲栓皮栎 (Quercus suber) 光合作用、气孔导度和水含量的影响[23]。到目前为止，有关重金属和干旱交互作用对植物的影响还没有一致观点。芦苇是典型的湿地植物，生长迅速，生物量大；具有世界广布性，能够忍耐极端环境，如洪水、干旱和重金属污[3, 24]。因此，芦苇已经被广泛应用于湿地建设和恢复，成功的用来处理有重金属污染的城市和工业废水[25-27]、沉积物[28]以及尾矿污染[29]。此外，芦苇是典型的根茎型多年生克隆植物，主要通过克隆繁殖（包括茎分蘖芽和根茎芽繁殖）进行种群扩展，而种子繁殖却很少见[29]。对于依靠地下芽库进行无性繁殖的多年生植物来说，地下芽库是地上植株的最初来源，抵抗各种干扰更合适的对策是通过芽库产生更多的克隆分株来增加地上生产力[30-32]。可见在受干扰环境中，芦苇地下芽库的响应或适应性和克隆繁殖耐性对于芦苇种群的繁衍和维持具有重要作用。

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第二章 水层和干旱条件下铅污染对芦苇生物量分配的影响

2.1 前言

一些学者认为，外界因子导致与最佳条件下的显著差异均可以认为胁迫响应[149, 150]。有机体对胁迫的动态响应可以区分为三个阶段：警惕、抵抗和衰退或抑制[151]。生物量变化是植物种群扩展和维持应对胁迫或不良环境的重要机制[152-154]。已有很多研究集中于外界因子对地上和地下生物量变化或分配的影响。然而，有关植物生物量分配在植物生长过程中的动态变化的研究还很少。多年生克隆植物通过繁殖器官（例如根茎）产生的新植株定义为子株。这些物种植物的地上生产力来源于母株和子株[30, 137]。然而，有关克隆植物母株、子株和根茎等构件生物量积累或分配对外界干扰的响应或动态变化还不清楚。植物不同部位生物量变化能够解释植物对环境的相对敏感性[155]。为了检验根茎型多年生克隆植物芦苇母株、子株和地下根茎等不同构件生物量积累或分配对铅污染的动态响应，我们采用盆栽实验模拟水层和干旱生境，设置（0, 500, 1500,3000 和 4500 mg kg-1）五个铅浓度，来研究水层和干旱条件下铅污染土壤中芦苇的生物量积累和分配。本章的研究目标是，明确在不同胁迫时期，水层和干旱条件下铅污染对芦苇母株、子株和根茎等构件及母株和子株的茎和叶等器官生物量的影响。

2.2 实验设计

分别在 2013 和 2014 年的 5 月 1 日开始播种芦苇种子，并人工完成各个浓度的污染土配制，在黑暗条件下孵化污染土。待 45 天后，将大小生长一致的芦苇幼苗移栽至装有污染土的花盆中。进行水层处理的花盆底部使用胶带密封，干旱处理的花盆底部铺有多重纱布，以防水和污染土渗出。花盆采取裂区实验设计进行排列，水处理为主区包括水层和干旱两个水平，铅处理为副区包括 0、500、1500、3000 和 4500 mg kg-1五个水平，共十个处理，每个处理 12 个重复。从 12个重复的花盆中随即选择 4 盆，使用标签对每盆中的芦苇母株标记序号，并标记第一个输出地面的子株。每隔 30 天（即 7 月 20，8 月 20 和 9 月 20 日）测定它们的生理指标，包括光合参数和抗氧化酶等。然后进行破坏性取样，测定芦苇的克隆繁殖指标和生物量。整个实验在东北师范大学生命科学学院室外避雨棚内进行 (43°51’N, 125°19’E, 236 m a. s. l.）。胁迫处理共 90 天，即从 2013 和 2014 年每年的 6 月 20 日至 9 月 20 日。

第三章 水层和干旱条件下铅污染对芦苇光合作用的影响 ................32

3.1 前言 ................32
3.2 实验设计..............33
第四章 水层和干旱条件下铅污染对芦苇抗氧化酶系统的影响 ............51
4.1 前言..............51
4.2 实验设计..........52
第五章 水层和干旱条件下铅污染对芦苇克隆繁殖能力的影响 ............65
5.1 前言...............65
5.2 实验设计..........66

第六章 水层和干旱条件下芦苇对铅的吸收和积累

6.1 前言

植物通过根能够从土壤和沉积物中吸收重金属，这一现象已经被运用到重金属污染的植物修复工程中。对于多数湿地植物来说，大量的铅被根吸收，但是向地上部分的运输却很少[208-210]。根的这种过滤作用很好的保护了植物的地上部分[211]，这主要是通过两种方式来实现。一是，限制重金属跨过内皮层进行转运，内皮层扮演着限制重金属从根向地上部分转运的局部障碍者的角色。二是，通过将重金属储存在细胞壁、液泡或者将重金属于蛋白结合如金属硫蛋白或植物螯合肽清除木质部中游离的重金属离子[212, 213]。有学者认为，被转运至地上部分的重金属多积累在叶中，因为地上器官中的重金属常常积累在液泡[214]。对于不同叶龄的叶片来说，，高叶龄叶片中铅含量大于低叶龄的[215]。此外，植物器官中铅含量的大小顺序一般是根>叶>茎>根茎，但这也可能随物种而变[216]。先前有研究结果显示，在芦苇器官中铅含量的大小顺序是：根>根茎>叶>茎[24, 96, 97]。也有研究表明，叶中的铅含量最大[98]。然而，Fürtig 等 (1999)认为根茎中的铅含量最少[99]。可见，即使同一物种，不同器官铅含量的大小顺序也不同。这可能与生长环境或介质和铅浓度的不同有关。总之，重金属吸收以及在不同器官中的积累已有大量研究。

6.2 实验设计

在处理的第90天取样测定克隆繁殖参数和生物量之后，使用球磨仪 (Retsch,MM400, Germany) 将烘干的植物样品粉成粉末用于铅含量测定。每次取样的同时，取少量花盆中的污染土，风干后研碎，过 200 目筛子用于铅含量测定。使用微波炉(ANALYX, CEM Mars5, USA) 对分别在 5:1 HNO3:HF 和HNO3:HCLO4(v/v) 溶液浸泡的污染土样和粉碎的植物样品进行消煮 120 min。消煮后的澄清透明液体继续在电热消煮仪 (LABTECH, DigiBlock ED36, USA) 上消煮，温度设置为 180oC，直到溶液高度接近 0.5 cm 后停止消煮。冷却后定容至 50 ml，然后使用石墨炉原子风光光度计 (Varian, SpectrAAZ220, USA) 测定。测定范围设置在 10～100 ppm。对于测定值不在此范围内的进行适当稀释后测定。

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第七章 结论与展望

我们采用盆栽实验模拟水和铅胁迫（0, 500, 1500, 3000 和 4500 mg kg-1），研究铅污染对水层和干旱环境中芦苇生长发育和生理的影响。从构件水平探讨不同生境芦苇生物量的分配、铅的积累及二者之间的关系；从芦苇个体生理和种群克隆繁殖方面，阐释芦苇对铅污染的抵抗机制和适应策略。获得的主要结论如下：（1）芦苇的地上生产力主要来源于子株。为了适应铅污染环境芦苇将更多的生物量传输给地上部分，以获取更多的光资源。更多的地下生物量储存在根茎，有利于芦苇的克隆繁和世代延续。然而，干旱和铅的协同交互作用显著抑制了芦苇母株、子株和地下生物量。（2）气孔限制是芦苇母株和子株光合作用减小导致生物量积累减小的原因之一。然而，非气孔限制效应则是胁迫后期水层环境中 4500 mg kg-1及干旱环境中大于500 mg kg-1铅处理的母株和子株光合作降低使得生长衰退的主要原因。子株的光合参数均大于母株的，说明在水层条件下子株对铅污染具有较强的适应性和耐性，使子株作为芦苇地上生产力的主要来源成为可能。

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参考文献（略）

本文编号：43643