玉米穗上部节间距QTL定位与遗传效应分析

发布时间：2016-06-23 08:22

1 文献综述 

1.1  玉米株型研究的意义 
随着玉米市场的日趋激烈，人们对玉米的产量提出了更高的要求。仅仅靠之前的杂种优势及其模式，很难满足需求。提高单位面积的种植密度，以此使玉米单位面积产量达到最大化，最终提高玉米产量。但是在密植进程中，对株型的选择越来越重要，否则会引起倒伏和影响群体质量、植株的光合效率。早在 1968 年，Donald  就提出了“理想株型”的概念，把植物育种目标细化为一些株型特点，如抗逆性、抗病性以及作物在竞争压力下的高产能力。佟屏亚等依据田间植株形态指标，提出优良品种应具备中大穗、中大粒、中矮秆、中高密、中晚熟的特性。赵久然等(2007)提出理想株型应该是紧凑型+小雄穗+坚茎秆+开叶距大+大根系。对玉米而言，理想株型育种主要倾向于玉米的叶型、茎型、根型和穗型等比较容易操作的形态性状进行选择。王元东等（2008）通过这些形态性状的选择，创造玉米理想株型，使作物在生育期充分捕获及利用太阳能，达到最大限度提高产量的目标。在一定环境、品种生理条件下，研究叶长、叶宽、叶夹角、节间距等基本株型因子的搭配实现最优的株型结构是一个有实际意义的问题。叶型和茎型显著地影响田间群体结构状况和小气候，研究它们对利用和改善田间小气候、提高光能利用率和作物产量有着重要意义（李绪孟等，2012）。茎秆的高度（株高、穗位高、穗位系数）、茎粗、茎节间距等主要因素决定茎型。其中株高和穗位高与产量密切相关，植株过高使得穗位上升，引起植株重心上移，最终抗倒伏能力下降，倒伏则导致产量下降，，同时还影响对作物机械收获。节间距是影响株高和穗位高的决定性因素之一。玉米节间距，尤其是穗上部节间距是反映最佳冠层结构的一个重要指标，合理的穗上部节间距对增加玉米的耐密性、群体质量和提高光合效率进而提高单位面积产量非常重要。 
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1.2 株高与节间长对玉米产量的影响 

茎型是理想株型的形态特征，包括株高、穗位高，茎粗、节间长等特性。这些性状影响玉米冠层结构、耐密性、抗性及生态适应性，最终影响产量。株高和节间长对玉米抗性与产量具有一定的影响。玉米植株过高会降低抗倒伏性，使种植密度降低、收获产量也降低；过低玉米容易感染病虫害，降低了植株的生物产量。穗位以下节间距缩短，有利于增强抗倒伏能力；穗位及穗位上下节间距的增加有利于雌穗分化，形成大穗从而增加粒重。杨国虎等（2004）利用4个不同耐旱性玉米杂交种掖单13、农大108、豫玉22和农大3138，对这些材料进行不同生育期的干旱处理，结果显示，生育前期干旱对株高、节间长、节间均值有影响。张瑞琪（2006）对玉米使用化控药剂后，玉米穗上部节间长度和株高降低，增强了玉米的抗倒伏能力。董红芬等（2010）认为，玉米茎秆节间的伸长生长与穗粒数的形成和发育同步进行，并且两者竞争养分。李亮等（2012）相关分析发现严重干旱胁迫下玉米单株粒重分别与第一、二、三、四节间长存在显著的正相关性。慈晓科等（2010）在玉米自交系的农艺性状与产量关系研究中发现，节间长对产量是直接影响的，其数值为-0.1723，对产量主要是以间接影响为主（间接影响=0.57）。另外，杨万玉（2001）研究证明棉花主茎以及各节间长度与皮棉产量呈开口向下的抛物线关系，也就是说棉花的主茎以及各果节间长度不能太长或者太短。 
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2 引言 

玉米作为粮食作物，很大程度上解决了人民温饱；作为饲料推动畜牧业和饲料业的发展，满足了人类对蛋、奶、肉的大力需求；作为工业原料，玉米淀粉是食品、医药、化工、纺织业的重要原料，是新兴的糖源、能源、药源，也是工业酒精和烧酒的主要原料。玉米油可加工成润滑油、油漆、肥皂等多种工业产品。玉米穗轴、茎秆、苞叶均被利用。如何在单位面积上最大程度地提高玉米产量是玉米育种的主要目标。通过改良株型进一步提高种植密度是提高玉米产量的一个最主要途径。玉米的株型决定其受光能力、抗逆能力、生物产量和经济产量。国内外玉米株型育种分为几何形态株型、生理形态株型、杂种优势利用与生理形态相结合株型。通过改变叶型、根型、茎秆型和穗部型构建理想的株型，这种理想的株型可以使玉米在各个生长阶段充分捕获并利用太阳能，最终使玉米单位面积产量达到最大化  (Duvick 1977，2005；Duvick  和  Cassman1999；Russell 1985，1991；Sakamoto 等，2006；Tollenaar 和  Wu 1999；Troyer 2001)。  研究表明，美国杂交种的单株生产力没有明显提高，而总产量提高的原因是提高了种植密度与抗逆性。抗倒伏性和种植密度与株型有密切关系，近年来，育种家通过研究茎秆结构的遗传调控来改善株型非常感兴趣。茎秆结构包括株高、穗位高、茎粗和节间距。株高和穗位高是影响抗倒伏性和种植密度的主要因素之一。目前，对株高和穗位高的研究已经很广泛(Austin 等，2001；  Beavis 等，1991；Berke 等，1995；  Koester等，1993；  Milena 等，2006；  Li 等，2007)；然而，对节间距的研究非常有限，节间距是影响株高和穗位高的决定性因素之一。对禾本科作物来说，生长节间处的居间分生组织的发育决定节间距，这是由于细胞的分裂和延伸（Sauter 等，1992；van der Knaap 等，2000）。玉米节间距，尤其是穗上部位的节间距（ILAU），是反映最佳冠层结构的一个重要指标。因此，合理的 ILAU 对改良株型和群体质量，尤其是提高密植条件下玉米的光合效果和产量均有重要的意义。 
玉米节间距影响抗倒伏性和单位面积产量。基部节间缩短，有利于增强抗倒伏能力；穗位及穗位上下 3 节间距大有利植株全面接收阳光，利于雌穗分化，形成大穗从而增加粒重。穗上部节间距大，有利于通风透光，提高玉米中下部叶片的光合作用，增强全株的光能利用率。由此来看，穗上部位节间距大，中间和上部叶片捕获阳光能力提高，提高了光能利用率。因此，探索节间距的遗传规律，对玉米节间距进行 QTL 定位于分析，不仅为玉米节间距 QTL精细定位的研究奠定了基础，同时为解析其遗传机制和分子标记辅助育种提供依据。 随着高密度分子标记连锁图谱和 QTL 检测技术的快速发展，目前定位到很多有用的玉米 QTLs，如产量、株高、穗位高和抗性。然而，对 ILAU 的 QTL 研究甚是缺乏，并且对 ILAU的遗传基础更不清楚。为了解析玉米节间距的遗传基础，本研究利用 4 个 RILs 群体(豫82×Yu87-1、  豫 82×沈 137、豫 87-1×综 3  和豫 537A×沈 137)对玉米的穗上部节间距进行QTL 定位，本研究目的是：（1）确定穗上部节间距 QTLs 的基因组区域；（2）估量控制性状QTLs 的遗传效应；（3）为 QTL 的精细定位、基因克隆和分子辅助选择提供信息。 
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3.材料与方法 .......... 15 
3.1 实验材料 ...... 15 
3.2 田间种植和性状调查 ..... 15 
3.3 表型数据分析 ........... 16 
3.4 DNA 的提取和连锁图谱的构建 ...... 16 
3.5 QTL 定位分析 ........... 17 
3.6 QTL“元分析”及“一致性”QTL 的确定 ...... 17 
4 结果与分析 .......... 18 
4.1 4 个 RIL 群体穗上部节间距的表型分析 ....... 18 
4.1.1 4 个 RIL 群体 5 个性状的联合方差分析 .......... 18 
4.1.2 5 个亲本和 4 个 RIL 群体穗上部节间距的表型分析 ......... 18 
4.1.3 4 个 RIL 群体下的穗上部各节间距间的相关性分析 ......... 20 
4.2 遗传连锁图谱的构建 ..... 22 
4.3 3 个地点 4 个 RIL 群体穗上部节间距的 QTL 定位 ........ 24
5 结论与讨论 .......... 42 
5.1 比较 4 套 RIL 群体穗上部节间距的定位结果 ............ 42 
5.2 遗传图谱的整合和“一致性”QTL 分析 ........ 43 
5.2.1 遗传图谱的整合 ............ 43 
5.2.2 “一致性”QTL 分析 ........ 43 
5.3 与前人 QTL 定位研究结果的比较 .... 44 
5.4 与前人对候选基因的研究结果比较 ........... 45 
5.5 玉米穗上部节间距 QTL 定位研究的应用 ....... 46 

4 结果与分析 

4.1 4 个 RIL 群体穗上部节间距的表型分析 

4 个 RIL 群体 5 个节间距的联合方差分析结果表明（4.1.1），4 个群体的穗上部节间距在家系间达到极显著水平，说明各材料间存在着遗传差异，可进一步做遗传分析；而在地点间、家系与地点间差异没有达到显著水平，说明环境对穗上部节间距无明显影响。因此，之后结合三个地点的表型数据进行描述性统计。对亲本豫 82、豫 87-1 和豫 82×豫 87-1 RIL 群体分析结果表明（4.1.2），亲本及其 RIL群体各自节间距由第一到第五节间距都是逐渐变小的，差值约为 1cm（除第一节间距）。豫82 与豫 87-1 的节间距相比，豫 87-1 节间距比较大，第一节间距相差约 5cm，其他节间距相差约 1cm。RIL 群体与豫 87-1 相比，RIL 群体除第一节间比豫 87-1 小 4cm，其他四个节间距大小与豫 87-1 略接近；RIL 群体与豫 82 相比，其各节间均比豫 82 大约 1cm。豫 82 的第二、三、四、五节间距与第一节间距差异非常明显，差值约为 12cm；RIL 群体的第二、三、四、五节间距与第一节间距差异也非常明显，差值约为 12cm；豫 87-1 的第二、三、四、五节间距与第一节间距差异更明显，差值约为 15cm。RIL 群体的 5 个节间距具有较大的变异范围，其各节间距的最小值均比豫 82 至少小 3cm，各节间距最大值均比豫 87-1 至少大 4cm，出现双向超亲分离。 亲本豫 82、沈 137 与豫 82×沈 137 RIL 群体，各自节间距由第一到第五节间距都是逐渐变小的，差值约为 1cm（除第一节间距）。豫 82 与沈 137 的节间距相比，沈 137 节间距比较大，第一节间距相差约 4cm，其他节间距相差约 1.5cm。RIL 群体与豫沈 137 相比，RIL群体各节间比沈 137 各节间约小 1cm；RIL 群体与豫 82 相比，其各节间均比豫 82 大至少1cm（除了第二节间距）。沈 137 的第二、三、四、五节间距与第一节间距差异明显，差值约为 5cm。RIL 群体的 5 个节间距具有较大的变异范围，其各节间距的最小值均比豫 82 至少小 3.5cm，各节间距最大值均比沈 137 至少大 3cm，出现双向超亲分离。 

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结论

节间距和节间数决定株高，一个品种或者自交系的地上节间数基本保持不变，而节间距是影响株高和穗位高的决定性因素之一。穗位下的节间距缩短，有利于增强抗倒伏能力，穗上部节间距增大，利于透光通风，使中、下层叶片接受充分的阳光，进而提高整棵植株的光能利用率。所以节间距，尤其是穗上部节间距对改善株型、群体质量和提高光能利用率、产量至关重要。但是目前对玉米穗上部节间距的研究甚少，本研究不仅定位到了 70 个 QTL，还通过元分析方法，整合得到了 14 个 mQTL，除了 7 个与前人研究相同的位点，还检测到7 个新的位点。 这些整合了不同群体下控制相同部位节间距的群体稳定性位点（mQTL5-2、mQTL9、mQTL10）及整合了相同群体下控制多个不同部位节间距的位点（mQTL2-2、  mQTL3-2、 mQTL4、  mQTL5-1），说明这些位点是控制节间距的遗传稳定主效 QTLs，尤其是整合了 4个群体 11 个节间距 QTL 的 mQTL5-2（有 7 个贡献率接近和大于 10%的 QTL），值得应用生物信息学和比较基因组学进一步研究该 QTL 目标区域内的候选基因与穗上部节间距的关系，进行紧密连锁标记的开发和相关基因的克隆，最终为玉米的株型改良提供理论基础。定位的这些 QTLs 等位效应有的来于母本，有的来自父本，所以在玉米杂交的选配中，基于对双亲表型性状的熟悉及大量 QTL 信息的基础上，要结合性状增效主效 QTL 优势互补的原则来选配杂交组合，可以减少杂交选育中的盲目性，从而提高育种效率（万建民，2006）。 
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参考文献(略) 

本文编号：60477