东北碱化草地两种碱茅属无性系植物繁殖生态及其适应机理

发布时间：2016-06-26 21:30

第一章 文献综述

同速生长意味着生物体某一特征的相对生长速率与另一特征的相对生长速率相等，而异速生长则为这两种生物体特征都呈现不尽相同的比例增加[37]。在研究生物生长过程中整体与部分、部分与部分之间的关系上，很多都可以采用幂函数形式较好地描述生物异速生长的定量关系。国内杨允菲、周婵、郑红梅等学者对此开展了一系列深入细致的研究[38-44]。异速生长是生物体自身生长的一种特性，同时受到遗传物质与外界条件的双重影响[45]。如无性系植物的种类、生长环境、无性系营养繁殖力、无性系物质生产力及生长速度等，均存在一定程度的差异性。因此，研究异速生长对分析植物生长规律显得极为重要[46]。植物种群的生物量分配、植物对环境资源的利用及植物对异质生境的适应都与异速生长存在着较为密切的关系[47]。国内李仲芳等人通过对两种植物的田间试验，发现在高密度和低密度两种条件下植物的株高与生物量之间呈现出一定的异速生长规律，并提出植物在竞争环境中，生长响应更为倾向于异速生长[48]。

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第二章研究地区自然概况与研究方法

2.1 研究地区的自然概况

据统计，约有 167 种植物种类组成了羊草草甸，分属 37 科 105 属。其中，种类最多为菊科，依次为豆科、禾本科、蔷薇科等。种的饱和度在单位面积上变化较大，每平方米多达 30 余种，少则 4-5 种，体现了不同生境下羊草草甸内各种间竞争关系与共生能力。按地上部分株生活型分类，最多的为分枝型种类，顺次为直立型、丛生型、半莲座丛型、莲座丛型及匍匐型；按地下部分根生长型分类，最多的为直根植物，顺次为刷状根、根茎植物、蔓生植物、密丛植物及疏丛植物；按植物的生活型谱分类，地面芽植物占优，为 56%，地下芽植物仅占 28%。以上特征表明，羊草草甸属中生且相对湿润的草甸生境[242,243]。在松嫩平原羊草草甸，一旦人为干扰如过度刈割和放牧等使得植被遭到破坏后，地表以下的盐碱将随着蒸发后沉积在地表，引起土壤表层 pH 值上升、盐浓度升高，导致其地上植被发生演替，朝鲜碱茅、星星草、野大麦（Hordeumbrevisubulatum）碱地肤、碱蓬（Suaeda glauca）翅碱蓬（S.heteroptera）、角碱蓬（S. corniculata）、西伯利亚蓼（Polygonum sibiricum）等耐盐碱植物逐渐取代了曾经广泛分布的羊草，碱斑面积进而扩大。朝鲜碱茅和星星草成片生长并形成单优群落，构成退化羊草草地的次生群落[244]。

2.2 研究方法

在研究地区选择朝鲜碱茅和星星草各自的演替系列样地进行取样（图 2-1）。其中，依据朝鲜碱茅密度从高到低划分 3 个演替系列样地：朝鲜碱茅为优势种的朝鲜碱茅单优群落（简称为 PC1）；虎尾草等盐生植物伴生的朝鲜碱茅混生群落（PC2）；被羊草侵占的朝鲜碱茅递减群落（PC3）。同理，依据星星草密度从高到低划分 3 个演替系列样地：星星草为优势种的星星草单优群落（简称为 PT1）；虎尾草等盐生植物伴生的星星草混生群落（PT2）；被羊草侵占的星星草递减群落（PT3）。

第三章 两种碱茅属植物种群无性系生长及构件数量特征……………………29

3.1 演替群落不同生育期无性系大小及其组成的数量特征……………………29

3.2 演替系列不同生育期无性系生长规律…………41

3.3 演替系列不同生育期无性系生产规律……………53

3.4 小结与讨论………………74

第四章 两种碱茅属植物种群生活史格局动态…………77

4.1 朝鲜碱茅和星星草的生活史…………77

4.2 营养繁殖……………78

4.3 有性生殖………86

4.5 无性系构件的生物量结构和生产力特征…………………92

4.6 小结与讨论……………96

第五章 两种碱茅属植物种群有性生殖分配的生态可塑性…………98

5.1 生殖株的数量特征…………98

5.2 生殖株构件数量性状之间的关系………114

5.3 星星草生殖株构件随缩短生殖生长时间的规律变化……………126

第六章 两种碱茅属植物种群生殖株生长的不整齐性与有性繁殖对策

6.1 延长生殖生长时间生殖株生长的不整齐性分析

在星星草种群的生殖株生殖生长的时间内，延迟时间可以达到半个月以上，在整个抽穗期花序长和生殖株高度具有较大变异。花序长最大值为 28.3cm，最小值为 7.1；株高最大值为 89.1cm，最小值为 31.4cm。从平均数来看，延迟时间达到 7 天时，花序长和株高平均值已经有显著差异，分别增加了 13.98%和 8.75%。延迟时间达到 13 天时，与延迟 1 天的比较，花序长和株高分别增加了 40.87%和15.25%。延迟时间达到 19 天时，与延迟 1 天比较，花序长和株高分别增加了75.23%和 24.09%（表 6-2）。由此表明，星星草生殖株的花序长和株高具有较大的生态可塑性，生殖时间的延迟有利于生殖株穗和茎的生长。

6.2 延长生殖生长时间生殖株生产的不整齐性分析

星星草种群的生殖株生殖生长的时间内，花序重、千粒重、株重和成熟种子重具有较大差异（表 6-5），从平均数来看，随着生殖延迟时间的增加花序重、株重和成熟种子重均有显著增加。与延迟 1 天比较，花序重在延迟时间达到 7 天时已经有显著差异，增加了 67.86%。而株重和成熟种子重在延迟时间达到 10 天时达到显著差异，增加了 31.32%和 141.18%。在延迟生殖达到 13 天的时候花序重、株重和成熟种子重与延迟 1 天相比差异显著，显著增加了 235.71%、77.47%和335.29%。当延迟生殖时间达到 19 天的时候，花序重、株重和成熟种子重显著增加，增加了 367.94%、165.8%、529.41%。与延长生殖 4 天相比较，千粒重具有显著增加，在延长生殖生长 13 天时千粒重增加了 72.97%；在延长生殖生长 19天时，增加了 110.81%。由此表明，星星草生殖株的花序重、千粒重、株重和成熟种子重具有较大的生态可塑性，生殖时间的延长有利于生殖器官的物质积累。此外，千粒重也有较大差异。

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第七章 碱化草地两种碱茅属植物的适应机理

7.1 无性系生长调节

植物在生长过程中为适应外界变化而不断调节自身生长，无性系植物（也称克隆植物）有着多重的调节功能，即在适应外界环境中调节自身结构，最后体现为其生长、生产与分配等各数量特征的可塑性[265]；同时，无性系植物在生长过程中又遵循一定的规律性，尤其是生活在相似环境下的无性系植物，相同生活型的无性系植物往往表现出相似的规律性，体现其无性生长的趋同适应[162]。无性系植物的数量特征可以在个体种群和构件种群两个结构层次进行，个体种群又称为基株，是由遗传单位组成；而构件种群是由个体通过无性繁殖所产生[21]。

7.2 生活史格局调节

朝鲜碱茅和星星草同为禾本科碱茅属的丛生型植物，在长期的生活史进化过程中，因其逐渐适应了碱化草地的严酷生境[266]。两种碱茅均从 7 月中旬开始进入果后营养期，其果后营养期时间较长，可以持续到 9 月末，在此期间不断有分蘖芽发育形成，而部分分蘖芽在适宜条件下会发育成株，有的株生长较快可以拔节，有的生长较慢没能拔节，，但可以越冬，形成冬性株，冬性株的形成期持续时间超过 2 个月[267]。两种碱茅无性系生活史循环中有着相似的营养繁殖循环特点和有性生殖循环特点，以及生活史不同阶段相似的营养株周转率规律、生殖株周转率规律、无性系构件的生物量结构和生产力特征，表明二者的生活史格局具有相似的趋同调节机制。

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参考文献（略）

本文编号：62020