神经元信息传递及其能量效率的研究
发布时间:2020-08-01 08:40
【摘要】:大脑中的神经元,通过对环境变化的感知,在受到外部信号刺激后,将信息以动作电位的形式传递给其他神经元。由神经元集群所组成的神经系统,不断地接收信息、分析信息、做出决策,从而直接或间接的控制整个肌体。根据信息在神经元中传输的机制,对信息载体——动作电位序列,采用信息理论中“熵”的概念来量化系统所传输的信息容量,从而得到传输过程中,神经系统的编码效率。此外,在传输和表达发放序列的过程中,系统也在消耗能量。为了应对复杂的系统环境,一方面要使系统传输的有效信息容量最大化,另一方面要使传输过程中系统的能量消耗最小,这是神经系统在进化过程中恪守的关键原则。本文进行了两个方面的研究工作,一是基于二维映射的Courbage-NekorkinVdovin(CNV)模型,研究了单个神经元模型的发放动力学性质,以及在不同的编码模式和发放模式下,系统所传输的有效信息容量及其编码效率;二是基于自突触Hodgkin-Huxley(Autapse HH)模型,研究了在抑制性化学自突触反馈作用下,单个神经元的动力学响应、信息传输能力以及在此过程中所消耗的能量效率。论文基于二维映射的CNV模型,对神经元的发放过程进行了数值模拟,在时间编码模式上,使用时间箱封装离散化的方法,对300个神经元在随机初值条件下,对传输过程中的信息容量和编码效率进行了量化。首先,通过CNV模型中参数的改变,模拟了单个神经元上的Bursting和Tonic两种发放行为,对发放轨迹的相平面进行了动力学分析。其次,在Bursting模式中,不引入外部噪声条件下,分别计算了时间编码模式下的信息熵率、编码效率以及率编码模式下的信息熵率。接着,在Bursting模式中,引入了外部噪声,计算了率编码模式下的信息熵率,并与无外部噪声条件下的值进行了比较。最后,在Tonic模式下,比较了CNV模型和随机HH模型,在时间编码和率编码两种模式下的总熵率、噪声熵率、信息熵率以及编码效率。结果显示,在不考虑离子通道电压门控机制的前提下,CNV二维映射模型能够以较高的计算效率和可行性,模拟单个神经元上丰富的发放模式以及动力学特性。另外,在Bursting发放模式以及不同的编码模式和噪声环境下,随着外部刺激电流的增强,系统传输的有效信息逐渐增大,编码效率略有不同。在Tonic发放模式中,不同编码模式下,CNV模型较好地模拟了随机HH模型的发放传输过程。因此,CNV能够以较简单的模型形式,表达出丰富的神经元发放行为,并且具有较高的信息传输容量和系统编码能力。自突触神经元由于其轴突末端没有连接在其它神经元的树突上,而是连接于自身胞体,使得单个神经元的输出信号产生自反馈,从而对其发放行为产生影响。由于结构特殊,自突触可以调整动作发放的精准性,实现局部自我控制,调节神经元系统的同步性。论文基于自突触反馈作用下的HH神经元模型,首先研究了兴奋性化学自突触和抑制性化学自突触对神经元动力学行为的影响。其次研究了噪声环境中,抑制性化学自突触在不同耦合强度以及不同延迟时间下,神经元在传输信号过程中的信息熵率以及编码效率。最后,研究了同样参数环境下,抑制性化学自突触在信息传输中的能量效率。结果显示,在一定的自突触耦合强度下,当延迟时间为输入信号周期的一半时,系统所传输的有效信息最大、信息编码能力最高,能量效率达到最优;另外,在同一个延迟时间环境中,自突触耦合强度越大,系统的信息传输容量以及能量效率最优的效果越明显。因此,抑制性化学自突触趋于调节神经元发放的规律性,在自突触的反馈作用下,神经元在处理信息的过程中具有较高的信息传输容量以及能量效率。根据上述研究,论文最后做了总结,并对下一步的工作进行了展望。
【学位授予单位】:兰州大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2018
【分类号】:R338;TN911.7
【图文】:
图 1.5: 神经元膜上,通过改变离子通道的通透性,从而导致动作电位的产生与翻转 [1]。(a) 假设在理想神经元中,细胞膜只让 K+通过,那么 Vm= EK。(b) 假定细胞膜上仅有 Na+通道开放,即 gNa gK。Na+在离子驱动力作用下向细胞膜内流动,从而细胞膜电位逐渐与 Na+的平衡电位相近。(c) 当关闭 Na+通道时即 gK gNa,细胞膜电位处于内正外负的情况,K+在离子电场作用下,产生外流,从而导致细胞膜电位渐渐与 K+的平衡电位相近。(d) 当细胞膜上的离子扩散力和内外离子浓度差产生的电场力平衡时,细胞膜达到静息态,即静息膜电位为 Vm= EK。 绝对不应期。神经元膜被极度去极化时,Na+通道失活,不能被再次激活10
tegrate-and-Fire 模型示意图 [5]。右侧虚线圈中显示模型的等 RC 电路充电。电容上的电压(右侧圈图中的黑点)与电压阈时间 tfi处,如果 V (t) = ,那么会产生一个输出脉冲 δ(t 突触前发放 δ(t tfj) 经过低通滤波并产生一个输入电流脉冲
HH模型的等效电路[7]
【学位授予单位】:兰州大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2018
【分类号】:R338;TN911.7
【图文】:
图 1.5: 神经元膜上,通过改变离子通道的通透性,从而导致动作电位的产生与翻转 [1]。(a) 假设在理想神经元中,细胞膜只让 K+通过,那么 Vm= EK。(b) 假定细胞膜上仅有 Na+通道开放,即 gNa gK。Na+在离子驱动力作用下向细胞膜内流动,从而细胞膜电位逐渐与 Na+的平衡电位相近。(c) 当关闭 Na+通道时即 gK gNa,细胞膜电位处于内正外负的情况,K+在离子电场作用下,产生外流,从而导致细胞膜电位渐渐与 K+的平衡电位相近。(d) 当细胞膜上的离子扩散力和内外离子浓度差产生的电场力平衡时,细胞膜达到静息态,即静息膜电位为 Vm= EK。 绝对不应期。神经元膜被极度去极化时,Na+通道失活,不能被再次激活10
tegrate-and-Fire 模型示意图 [5]。右侧虚线圈中显示模型的等 RC 电路充电。电容上的电压(右侧圈图中的黑点)与电压阈时间 tfi处,如果 V (t) = ,那么会产生一个输出脉冲 δ(t 突触前发放 δ(t tfj) 经过低通滤波并产生一个输入电流脉冲
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1 Guy Ringwald;方兆s
本文编号:2777231
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