神经元同步、共振及离出问题研究
发布时间：2020-07-10 00:03
【摘要】：神经元是神经系统结构和实现功能的基本单元,其相互连接而构成的大集群网络决定着生物体对外部信息感知、学习、情感、记忆等。神经元接收外部刺激,并产生动作电位,以电信号或化学信号的形式处理以及传播信息。神经元的电生理学特性与其动力学特征密切相关,因而研究神经元的非线性动力学和随机动力学性质对于认识神经元在生物体中的作用和功能至关重要。本文针对不同的神经元模型研究了神经元网络同步、振动共振以及受噪声扰动的离出问题。由于神经元信息传输的速度有限,耦合神经元之间的时滞不可避免,时滞对于神经元网络集群动力学行为具有重要影响。神经元在空间分布上往往并不均匀,而连接不同神经元之间的距离也不尽相同,传统的研究一般将网络中的时滞看作常数,而神经元的空间分布的异质性则要求我们考虑时滞的异质性问题。本文首次将距离相关时滞引入到环结构网络中,研究了时滞对于神经元网络集群同步及其同步转迁的影响。研究的对象包括三个典型的神经元模型,分别为Rulkov映射神经元模型、具有峰放电特征的FitzHugh-Nagumo神经元模型以及具有簇放电特征的Hindmarsh-Rose神经元模型。针对上述模型,通过模拟计算不同时滞条件下的网络时空斑图,我们发现网络时空斑图随着神经元之间耦合时滞的改变而改变,尤其是观察到了常时滞网络中未出现的规则之字型斑图。通过改变网络中的参数,我们验证了这些时空斑图对于网络尺寸、网络重连概率、网络中的噪声强度、神经元之间的耦合强度等参数的鲁棒性。通过理论分析和数值模拟,我们发现不同时滞大小导致的网络同步行为本质上是单个神经元放电周期与神经元连接时滞之间的锁定造成的。而通过对神经元系统的分岔行为分析,我们揭示了网络时滞同步保持与失效的内在机理与神经元的分岔结构息息相关。为了定量地描述神经元的同步,我们提出了一种测量神经元同步的定义,该定义可以用于计算峰放电以及簇放电神经元的同步程度。振动共振在近十几年来得到了广泛的研究,而对于神经元系统的研究主要集中在阈上部分。由于神经元系统多时间尺度的特点,神经元在阈上与阈下部分的动力学行为有着显著的差异。本文以FitzHugh-Nagumo神经元为例,首次将神经元振动共振分为了阈上振动共振和阈下振动共振两种情况来进行研究,揭示了其阈下振动共振与阈上振动共振的不同机理。对于阈下振动共振,本文通过快慢变量分离方法和数值模拟,发现当高频信号频率远离阈下振荡频率时,神经元系统未能产生振动共振,而当高频信号频率接近阈下振荡频率的时候,振动共振的峰值对应的相轨线具有最大的轨道宽度。对于阈上振动共振部分,我们通过计算高频信号频率和幅值的全局响应,验证了阈上振动共振发生在放电频率与高频信号频率锁相的转移边界上。特别地,我们通过时间序列分析和相图分析,发现振动共振的两个全局极大响应不仅仅对应着阈上的锁相,也同时对应着阈下的锁相。大偏差理论提供了动力系统受噪声长期扰动的概率描述方法。本文采用大偏差理论,研究了I类兴奋性神经元系统离出过程(从阈下静息态到阈值)。研究发现I类兴奋性神经元系统离出过程的弥散极值位置与动量极值位置重合,我们将这一位置命名为离出过程的关键位置。通过对于I类兴奋性神经元系统引入高斯白噪声以及脉冲信号,本文揭示了关键位置对于神经元放电行为的重要意义。此外,为了数值模拟离出位置分布,我们提出了一种求解离出位置分布的概率演化数值算法,将其应用在两个典型的例子中,并与理论结果作了比较。该方法对于弱噪声强度下具有较好的精度。本文的研究内容有助于理解神经元时滞网络同步的机理,辨别神经元阈上与阈下振动共振行为机制的异同以及噪声导致的神经元放电行为的特征。这些对于理解神经元生理学特征和功能具有潜在的指导意义。
【学位授予单位】：南京航空航天大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：R338.1;O321
【图文】：
第一章 绪论 神经元研究背景神经元是神经系统结构和实现功能的基本单元，其相互连接构成的大规模网络决定着外部信息感知、学习、记忆、情感等。19 世纪末，西班牙解剖学家 SantiagoRamóny认识到了神经元作为神经系统主要功能单位的地位[1]，而后经过大量实验神经科学家人类对于神经元的解剖学特征和作用机理有了更深入的理解。不同生物体中神经元的巨大差异，比如，一个成年人大脑中大约包含 850-860 亿个神经元[2,3]，而一个秀丽隐具有 302 个神经元[4]。尽管如此，神经元的许多性质，从神经递质的类型到离子通道在不同物种之间得以保持，因而科学家可以通过简单神经元的实验来研究更加复杂的的神经元放电性质。图 1. 1 给出了一个典型的神经元结构。神经元通过胞体或树突接激，然后通过轴突将电信号传输到轴突末端，最后通过突触连接，将电信号传递给下元。
神经元同步、共振及离出问题研究状如图 1. 2 所示。动作电位是由嵌入细胞膜中的特殊类型内外通常是内负外正的，我们把这一平衡态称为静息态息电位(restingpotential)，如图 1.2 的起始平台阶段。当细离子通道将会是关闭的。而当细胞膜电位增加至精确定义会开始打开，这些离子通道的打开会促使钠离子的内流，一步升高，而膜电位的升高又会导致更多的离子通道打开有可用的离子通道全部打开。钠离子的快速流入导致细胞速失活。随着钠通道关闭，钠离子不再进入神经元，然后通道被激活，钾离子向外流动，使电化学梯度返回静息状负移，称为超极化（如图 1. 2 峰值回落后更深的那一部分
图 1. 3 神经元放电类型1.1.2 神经元模型先前的关于神经元的研究主要还是基于解剖学基础的实验性研究。直到 20 世纪 50 年代，英国的两位科学家 Hodgkin 和 Huxley 应用电压钳(voltage clamp)技术，创造性地构建了动作电位理论，建立了一个四维一阶微分方程组，描述了动作电位在神经元中是如何产生和传播的。其模型如下[7]： 4 3K K Na Nad,dd1dd1dd1dmm m m l m ln m n mm m m mh m h mVI C g n V V g m h V V g V VtnV n V ntmV m V mthV h V ht (1.1)其中，Vm, Cm, I 分别为膜电位、膜电导和膜电流； ,i i 为第 i 个离子通道的率常数，它们仅与
本文编号：2748172
【学位授予单位】：南京航空航天大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：R338.1;O321
【图文】：
第一章 绪论 神经元研究背景神经元是神经系统结构和实现功能的基本单元，其相互连接构成的大规模网络决定着外部信息感知、学习、记忆、情感等。19 世纪末，西班牙解剖学家 SantiagoRamóny认识到了神经元作为神经系统主要功能单位的地位[1]，而后经过大量实验神经科学家人类对于神经元的解剖学特征和作用机理有了更深入的理解。不同生物体中神经元的巨大差异，比如，一个成年人大脑中大约包含 850-860 亿个神经元[2,3]，而一个秀丽隐具有 302 个神经元[4]。尽管如此，神经元的许多性质，从神经递质的类型到离子通道在不同物种之间得以保持，因而科学家可以通过简单神经元的实验来研究更加复杂的的神经元放电性质。图 1. 1 给出了一个典型的神经元结构。神经元通过胞体或树突接激，然后通过轴突将电信号传输到轴突末端，最后通过突触连接，将电信号传递给下元。
神经元同步、共振及离出问题研究状如图 1. 2 所示。动作电位是由嵌入细胞膜中的特殊类型内外通常是内负外正的，我们把这一平衡态称为静息态息电位(restingpotential)，如图 1.2 的起始平台阶段。当细离子通道将会是关闭的。而当细胞膜电位增加至精确定义会开始打开，这些离子通道的打开会促使钠离子的内流，一步升高，而膜电位的升高又会导致更多的离子通道打开有可用的离子通道全部打开。钠离子的快速流入导致细胞速失活。随着钠通道关闭，钠离子不再进入神经元，然后通道被激活，钾离子向外流动，使电化学梯度返回静息状负移，称为超极化（如图 1. 2 峰值回落后更深的那一部分
图 1. 3 神经元放电类型1.1.2 神经元模型先前的关于神经元的研究主要还是基于解剖学基础的实验性研究。直到 20 世纪 50 年代，英国的两位科学家 Hodgkin 和 Huxley 应用电压钳(voltage clamp)技术，创造性地构建了动作电位理论，建立了一个四维一阶微分方程组，描述了动作电位在神经元中是如何产生和传播的。其模型如下[7]： 4 3K K Na Nad,dd1dd1dd1dmm m m l m ln m n mm m m mh m h mVI C g n V V g m h V V g V VtnV n V ntmV m V mthV h V ht (1.1)其中，Vm, Cm, I 分别为膜电位、膜电导和膜电流； ,i i 为第 i 个离子通道的率常数，它们仅与
【参考文献】
相关期刊论文 前1条
1 陆启韶;刘深泉;刘锋;王青云;侯中怀;郑艳红;;生物神经网络系统动力学与功能研究[J];力学进展;2008年06期
本文编号：2748172
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