海洋酸化对假微型海链藻铜毒效应的生物学影响

发布时间：2020-09-11 21:49

　　 大气二氧化碳(CO_2)浓度升高引起的海洋酸化(Ocean acidification,OA)改变了海水的碳酸盐体系,进而改变了重金属铜的生物毒性。海洋硅藻约占海洋初级生产力的40%,可以功能性地隔离碳并富集重金属,在海洋食物链传递和铜的生物地球化学循环中起着至关重要的作用。然而,目前关于海洋酸化如何影响硅藻的铜代谢以及硅藻相关的海产品安全性的综合研究较少。本研究中,我们以假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana CCMP1335)为研究对象,从生理生态学、生态毒理学、分子生物学等多重角度,深入解析假微型海链藻铜代谢的调控机制及其生态学效应。主要的研究内容为:(1)确定假微型海链藻的铜毒效应。明确铜对假微型海链藻特定生长率的影响,获得假微型海链藻应对铜的半数致死效应值(EC50,96h);分析毒性阈值范围内的铜对假微型海链藻光合系统PSII的光合特性、净光合效率和呼吸效率的影响。(2)分析假微型海链藻对铜的吸收和积累作用。开展铜吸收动力学研究,获取假微型海链藻吸收铜的半饱和常数(Km)、最大吸收效率(Vmax);采用HPLC-ICP-MS等方法测定铜暴露下假微型海链藻体组织细胞中的铜含量。(3)假微型海链藻铜代谢对海洋酸化的生物学响应。模拟当今至未来300年间大气CO_2浓度范围(400μatm,1000μatm,2000μatm),设立不同酸化强度的培养体系,确定海洋酸化对假微型海链藻生物学特性(生长、光合、呼吸、铜代谢)的影响。(4)不同时空尺度下海洋酸化对假微型海链藻铜代谢影响的对比分析。设定海洋酸化短期应激实验以及海洋酸化长期适应性实验,对比分析短期应激酸化和长期适应性酸化对假微型海链藻铜代谢的影响;优化培养体系,完善海区原位实验平台,分别在实验室和和原位海区开展海洋酸化研究,对比分析不同空间尺度下海洋酸化对假微型海链藻铜代谢的影响。(5)铜富集动力学及潜在生态效应的预测与评估。铜富集动力学:开展铜在假微型海链藻至海湾扇贝(Argopecten irradians)的食物链传递实验,构建铜的富集动力学方程,阐明铜在典型食物链中的富集规律和潜在生态毒理效应。潜在生态效应的预测与评估:构建并优化假微型海链藻在海洋酸化条件下的动力学响应模型,结合未来气候变化条件下不同CO_2释放路径数据,构建假微型海链藻应对气候变化的动力学轨迹预测图及铜代谢与富集动力学曲线图。(6)海洋酸化条件下假微型海链藻铜代谢的分子调控机制。获取假微型海链藻在酸化条件下的转录学数据,通过生物信息学确认铜代谢通路关键基因的转录表达差异性,完成铜代谢通路中关键基因的分类和功能预测,解析其进化和适应机制,并采用荧光定量PCR技术等方法进行功能验证。结果表明:(1)确定了假微型海链藻96 h的铜半致死浓度为20μM。(2)过量的铜暴露能明显抑制假微型海链藻的生长和光合作用,增强呼吸作用。(3)增加的pCO_2对呼吸作用的影响不显著,但是促进了假微型海链藻的生长和光合作用,降低了铜的积累,缓解了铜对假微型海链藻的毒害作用;此外,假微型海链藻对铜的吸收具有白天多晚上少的昼夜节律性。(4)短期酸化应激和长期酸化适应均能促进假微型海链藻的生长并降低铜在海链藻的积累,但是在长期酸化条件下假微型海链藻具有对CO_2升高的进化适应性,且这种特性不可逆;海区原位实验表明,在自然条件下,CO_2升高对假微型海链藻的生长具有促进作用,同样也能降低铜在藻体中的积累,这与室内实验的趋势基本吻合。海区投喂实验表明,铜能通过食物链从假微型海链藻传递到海湾扇贝体内,海洋酸化条件下假微型海链藻铜积累量的减少导致海湾扇贝组织内铜的积累量也降低。(5)转录组结果进一步表明,铜过量能诱导假微型海链藻产生解毒反应,在进一步海洋酸化条件下,能诱导假微型海链藻产生优化的铜解毒策略。包括上调谷胱甘肽(GSH)、植物螯合素(PCs)和外排转运蛋白P1B-ATP酶(CTP)的表达以及下调细胞色素C氧化合成酶1(SCO1)和细胞色素C氧化酶铜伴侣17(COX17)的表达。总之,升高的CO_2能降低假微型海链藻的铜积累量,缓解了铜毒性。这可能归因于CO_2升高为藻体的生长提供了更多的能量,优化了假微型海链藻的解毒策略。因此我们预测持续的海洋酸化会减少硅藻中铜的积累,但同时也可能降低重金属污染的生物修复能力。铜代谢的改变将会影响海洋初级生产力的生产和全球铜的生物地化循环。研究将为全面解析海洋硅藻铜的生物地化循环提供重要的科学依据和线索,为阐明全球海洋环境变化条件下硅藻应对重金属污染响应模式提供基础数据,同时为重金属污染的生态风险评估和修复提供理论与技术支持。
【学位单位】：上海海洋大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2019
【中图分类】：X171.5
【部分图文】：

16图 2-1 不同的铜浓度对假微型海链藻生长的抑制作用以及铜在假微型海链藻的积累Fig. 2-1 The inhibiting effect of copper on growth and copper accumulation of T. pseudonana2.3.2 海洋酸化对假微型海链藻适应性的影响

图 2-2 选择实验中假微型海链藻在正常（400 μatm, 灰色）和二氧化碳浓度升高(1000 μatm,蓝色; 2000 μatm,红色)条件下的特定长率和细胞内铜浓度Fig. 2-2 Growth rates and intracellular copper concentration of T. pseudonana in the selectionexperiment under ambient (400 μatm, grey) and elevated pCO2（1000 μatm, red; 2000 μatm, red）在选择实验中，随着培养时间的延长，所有处理条件下的特定生长率和内部铜积累量有很大的差异，但假微型海链藻的生长总体呈递增趋势（图 2-2）。所有处理条件下，CO2升高时的比生长速率始终高于正常 CO2浓度。在不加铜组中，1000 μatm 处理组的比生长速率在前 14 个月从 0.86 增加到 0.88，然后逐渐降低趋于稳定。而 2000 μatm 处理组逐渐增加趋于趋势。2000 μatm 处理组在前 14 个月低于 1000 μatm 处理组的增长，14 个月后出现逆转大于 1000 μatm 处理组 的生长。加铜组的生长变化趋势与对照组相似，但生长明显低于不加铜组。高浓度 CO2处理的藻细胞内 Cu 含量明显低于正常 CO2条件。从开始到前 14 月，1000 μatm 处理组的细胞内铜含量低于 2000 μatm，但在后期培养阶段，铜含量高于 2000 μatm。

图 2-3 实验室中长期选择的假微型海链藻在有或没有铜暴露条件下的光合和呼吸相关的生理性能Fig. 2-3 Physiological performance associated with photosynthesis and respiration of T. pseudonanaafter long-term selection with or without additive copper exposure in laboratory图 2-3 中，(A) 表示长期酸化下的假微型海链藻 PSII的最大量子产量 (Fv/ Fm)的图像，(B) 表示长期酸化下的假微型海链藻的净光合速率 (NP)，(C) 表示长期酸化下的假微型海链藻 PSII 的最大量子产量 (Fv/ Fm)，(D) 表示长期酸化下的假微型海链藻的呼吸速率 (RE)。结果表明，pH 和铜暴露对光合性能均有显著影响，铜暴露显著抑制了假微型海链藻的光合速率 (NP) 和最大量子产量 (Fv/ Fm)。处理组与对照组相比，CO2浓度增加 (1000 μatm 和 2000 μatm) 显著增加了 NP 和Fv/ Fm。铜暴露下，FV/ Fm的值在 400 μatm，1000 μatm，2000 μatm 分别为 0.49，0.51，0.54。而二氧化碳升高对呼吸速率 (RE) 无显著影响(P>0.05)。2.3.4 转化实验结果

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