大麦芒基因的等位性与互作关系

发布时间：2020-07-23 19:15

【摘要】：在大麦长期驯化过程中,人们致力于通过二棱大麦和六棱大麦的杂交来组合优良的农艺性状,其中芒是重要的农艺性状,与大麦产量的高低密切相关。芒遗传机理的研究有助于大麦农艺性状的改良,但大麦芒的研究还有很大的提升空间。本研究中,为了研究大麦中不同芒基因的等位性和互作关系,收集了两类不同来源的大麦种质资源(B系列来自国际原子能机构的Bowman回交系,E系列来自福建的地方品种),用于大麦中列和侧列芒的遗传研究。结果表明芒的性状在不同杂交组合中的分离有很大的差异。利用6个在芒性状上表现不同的大麦种质资源(B1、B12、B19、B33、E21、和E30)配置 6 个大麦杂交组合(E30×B1、E21×E30、E21×B1、E21×B33、E21×B12、和B19×E21),获得杂种一代,并自交获得杂种二代群体。记录亲本、杂种一代和杂种二代芒的表型,根据各个世代芒的表型和分离比例,阐明了大麦中列和侧列的无芒、钩芒、亚钩芒和直芒(长芒和短芒)的芒基因互作方式和基因间的互作关系,揭示了芒基因的遗传机理。首先,杂种二代在芒性状上不分离意味着控制两个亲本芒性状的基因具有等位性,且是同质纯合的等位基因。比如在E21×B33的组合中,杂种二代在中列钩芒性状上不分离,意味这双亲具有相同的钩芒基因;再比如在E30x B1的组合中,杂种二代在中列长芒形状上不分离,意味着双亲具有相同的长芒基因。.其次,杂种二代的3:1的分离比例,表明双亲芒的差别受一对等位基因控制。杂交组合E30 × E21在杂种二代中列和侧列芒性状的分离一致的表现为3钩芒:1长芒的比例,意味着E30和E21间存在一对等位基因的差别,控制钩芒和长芒的表型,钩芒基因为显性。同样的,杂交组合E21×B1在杂种二代中列芒性状上也出现3钩芒:1长芒的分离比例,意味着亲本中列钩芒和长芒的差别受一对基因控制,钩芒是显性性状;在杂交组合E21 × B33杂种二代侧列芒性状上也出现3无芒:1钩芒的分离比例,意味着双亲侧列无芒和钩芒的差别受一对基因控制,其中无芒是显性性状。再者,有多个杂交组合(E21 × B1、B19 × E21和E30 × B1)杂种二代侧列芒的性状上分别出现了 12:3:1的分离比例,意味着双亲侧列芒的差异受两对基因控制。还有两个杂交组合(E21 × B12和B19 × E21)杂种二代中列芒的性状上出现了 48:15:1和48:12:3:1的分离比例,意味着双亲中列芒性状的差异受3对基因控制。杂交组合E21×B12杂种二代在侧列芒性状上出现了 192:48:15:1的分离比例,意味着有4对基因控制着双亲侧列芒性状的差异。在芒基因的互作关系上,除了有受相同的纯合等位基因控制,杂种二代性状不出现分离,和受杂合的等位基因控制,杂种二代出现3:1的分离比例之外,芒的性状还受非等位基因互作控制,杂种二代不同的分离比例,反映着不同的非等位基因间互作类型。显性上位性是本研究中最为常见的芒基因互作的类型,而且出现次第显性上位的情况。杂种二代12:3:1的分离比例显示芒受两对基因控制,其中一对基因对另一对基因呈显性上位性作用。杂种二代48:12:3:1的分离比例显示芒受三对基因(设为A/a、B/b、C/c)控制,出现次第显性上位的情况,其中有一显性基因既是另一显性基因的下位基因,同时又是第三对基因的上位基因,即A对B/b呈显性上位作用,B对C/c呈显性上位作用,B基因既是A的下位基因,同时又是C/c的上位基因。杂种二代48:15:1的分离比例显示芒受三对基因控制,其中一对基因对另外两对重叠显性的基因呈显性上位性作用。杂种二代192:48:15:1的分离比例显示双亲芒的差异受四对基因控制,其中有一显性基因既是另一显性基因的下位基因,同时又是另两对重叠显性作用基因的上位基因。通过对杂种二代分离比例的综合分析,发现总共有7对基因与芒的发育有关,分别表示为A/a、B/b、C/c、K/k、L/1和M/m,其中3对基因B/b、C/c和K/k与已知的芒基因Lks1、ca1-a、Kap1依次相对应,分别代表无芒基因、亚钩芒基因和钩芒基因。显性基因A控制着侧列无芒的性状,很可能是个新的基因,用三字母基因符号表示为Lsa。L/1和M/m分别与直芒的长短有关,不确定与已知长短芒基因(位于7HL的1ks2和位于4HL的1ks5)的对应情况。在侧列芒性状发育上,显性基因A对K/k、L/11、C/c和M/m呈现显性上位性作用,且显性钩芒基因K对L/1、C/c呈显性上位性作用,这里钩芒基因K既是A的下位基因,同时又是L/1和C/c的上位基因;显性基因B,对应已知无芒基因Lks1,控制着中列小穗的无芒性状,且B对K/k、L/1呈现显性上位性作用,K有对L/1呈显性上位作用,这里钩芒基因既是B的下位基因,同时优势L/1的上位基因。隐性基因c与亚钩芒基因ca1-a相对应,但是单纯cc隐性纯合体还不足以使亚钩芒性状的发育,同时两外三对基因aa,kk,11均为隐性纯合时,亚钩芒性状才表达。因为侧列无芒基因A和钩芒基因K都对C/c和L/1有显性上位性作用,同时长芒基因L与C呈重叠显性,所以只有aa,kk,11和cc均为隐性时,亚钩芒性状才表现。显性基因D、L和M均促进芒的发育,D/d与短芒/无芒对应,L/1与长芒/短芒对应,M/m也和长芒/短芒对应。L在中列似乎对M/m呈现显性上位,也可能M/m在中列不表达,只在侧列表达,而L基因只在中列表达。本研究中尚有一些基因的互作关系不明确:芒长基因L于M的互作关系;中列无芒基因B是否对C/c和M/m有上位性作用;钩芒基因K是否对M/m有上位作用;芒长基因L/1和M/m与已知长短芒基因(1ks2和1ks5)的对应情况。进一步研究,通过几个组合芒的分离与大麦棱型的联合分离情况分析,发现侧列无芒基因(A/a)与棱型基因(Vrs1/vrs1)呈连锁关系,相对紧密的连锁在大麦2H染色体上。对几个在棱型和侧列无芒和有芒有分离的组合F2群体,建立几个DNA池(侧列无芒池、侧列有芒池),利用2H染色体上的SSR标记,尤其是靠近vrs1基因的SSR标记以及vsr1基因本身,对亲本和几个DNA池进行标记分析,掌握分子标记与侧列无芒基因A/a共分离情况(BSA)。找到一些标记在双亲和池间出现多态性(比如Bmag0125,HVM54等),这些标记与目标基因的关系较为密切,可以进一步用于分离群体的标记基因型分析,以对目标基因Lsa在2H染色体上的位置进行更明确的定位。有些标记在双亲间表现多态性,但在池间没有表现多态,比如标记EBmac0415,表明该标记虽然也在2H上,但离目标基因Lsa距离较远,在后期的群体标记基因型分析时,就没有必要用此标记进行分析。.总之,本研究中发现共有6个基因参与各种芒性状的发育,除了有等位基因的互作之外,非等位基因间的互作也很密切,尤其是显性上位性,甚至是多重的显性上位性作用在本研中表现的十分明显;侧列无芒基因Lsa极有可能是个新基因,Lsa与棱型基因vrs1连锁在大麦2H染色体上。本研究为阐明芒的发育的遗传机理奠定了良好基础。
【学位授予单位】：福建农林大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S512.3

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