拟南芥HRD3A基因调节种子发育的机制研究
发布时间：2020-10-01 16:02
种子大小是影响农作物产量的主要因素之一。研究控制种子大小的重要基因,解析种子大小调控分子机制,可以为作物高产育种提供重要参考。HRD3A参与内质网相关的植物胁迫应答反应,是UPR中重要的E3泛素连接酶,对未折叠蛋白的重新折叠以及错误折叠蛋白的降解有着关键作用。hrd3a-1突变体较野生型千粒重降低了20%,通过DIC实验观察发现,种皮细胞与胚子叶表皮细胞变小。进一步通过hrd3a-1与野生型的正反交实验发现,HRD3A是受母性组织影响调控种子发育的。为了确定HRD3A的基因功能,我们分别构建了PHRD3A::HRD3A-GUS和35S::HRD3A-GUS载体并转入hrd3a-1突变体背景。转基因后,突变体小种子表型得到了恢复。对PHRD3A::HRD3A-GUS转基因植株GUS活性进行分析,发现HRD3A在幼苗、幼嫩的花柱和花粉粒、胚珠以及授粉后3天、6天、9天的种子中均有表达。对hrd3a-1突变体转录组测序结果进行分析,发现一些与细胞伸长有关的差异表达基因,包括生长素合成因子YUC家族成员、生长素响应因子ARF家族成员、TCP家族成员以及细胞色P450家族成员,对ARF家族成员中的差异表达基因进行KEGG分析,发现hrd3a-1突变体中生长素响应因子ARF转录下调显著,ARF对植物细胞的伸长是正调控的。KLU/CYP78A5基因是细胞色素P450家族成员之一,促进母性组织珠被细胞的分裂和伸长,对调控种子大小有重要作用。我们通过遗传杂交实验获得了hrd3a-1 klu双突变体。hrd3a-1 klu双突变体表现出比klu单突变体更严重的表型。CYP78A7基因与KLU/CYP78A5基因是功能冗余的(Wang et al.,2008),转录组数据显示CYP78A7基因在hrd3a-1突变体中是显著下调的,因此我们认为HRD3A可能是通过促进CYP78A7的转录,增强珠被细胞的伸长,从而使种子正常发育。
【学位单位】：山东农业大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2018
【中图分类】：Q943.2
【部分图文】：
图 1-1 拟南芥种子的发育模式图（Ni et al., 2010）Fig. 1-1 Arabidopsis seed development (Ni et al., 2010).1 胚乳的发育通过双受精事件，二倍体的极核和单倍体的精核组成一个三倍体的胚乳细胞。物中，胚乳的发育大致可以分为四个阶段，合胞体阶段、细胞化阶段、胚乳分化期和细胞死亡阶段。其中，合胞体时期的特点是细胞核不断地分裂，但不伴随（Boisnard-Lorig et al., 2001）。在第 8 次减数分裂之后，开始进入细胞化阶段胞化从围绕胚的周围开始向合点端蔓延。紧接着是胚乳的细胞化时期，伴随着成，合胞体时期的细胞核被分离开来。在谷类作物中，胚乳细胞的类型有四种胚乳、糊粉层、传递细胞和胚周围区域的胚乳。淀粉质胚乳是谷类作物中主要织，为种子的萌发和植株的建成提供营养物质。与谷类作物不同的是，在双子，胚乳会形成许多细胞，并且伴随着胚的生长，胚乳作为一种能源物质被消耗生长提供能量（Lopes et al., 1993）。在拟南芥中，胚乳细胞化缺陷型的突变体
的两层细胞规定为外层珠被（oi），里面的三层细胞被叫做内层珠被（ii）。外由 oi1、oi2 两层细胞组成，内珠被则由 ii1、ii1'、ii2 三层细胞构成（Beeckman0；Kunieda et al., 2008）。内珠被中最内层的细胞（ii1）与胚乳细胞是直接接触发育对种子大小的影响是显著的，以母性组织对种子发育的影响来控制种子产之后，种腔开始变大，一部分是由于种皮的发育，还有一部分是由于种皮与胚相互作用（Ingouff et al., 2006；Roszak and K hler, 2011）。拟南芥受精之后，皮的细胞开始剧烈的生长变大（Garcia et al., 2005）。所有种皮细胞的分裂与增受精后第六天（Du et al., 2014）。很多研究分析了与珠被和种皮发育相关的突了珠被的发育的确会影响种子的大小。山东农业大学硕士学位论文
图 1-3 在胚胎发育过程中胚胎与胚乳之间的通讯途径（Claudia et al., 2014）被子植物胚胎发生的第一阶段，因为之后胚乳和胚胎之间的通信途径将完全是通共质体域。胚和细胞化胚乳之间的白色区（心形期）代表了质外体的空间。S，胚的底部，黑色柱代表胚柄和胚体（S-Em），胚体和胚乳（Em-En），胚柄和胚乳（S柱代表质外体运输。短柱和线表示将在晚期心形阶段开始的胚柄退化。unication pathways between embryo and endosperm during embryo development (Claucuses on the first stages of angiosperm embryogenesis, since afterwards communicationmbryo will be purely apoplastic. Each color represents one symplastic domain. The wlarized endosperm (heart stage) represents the apoplastic space. S, suspensor, Em, e bottom of the figure, black bars represent symplastic connectivity between suspensorproper and endosperm (Em-En), suspensor and endosperm (S-En) while orange bars rs and lines represent suspensor degeneration that will start at late heart stage.种皮的相互作用长发育和珠被的生长发育紧密耦合。种皮的发育影响胚乳核胚乳为种子的发育提供营养物质，并产生一些信号协调种子子（Berger et al., 2006）。目前已经提出了两种模型来解释胚
本文编号：2831662
【学位单位】：山东农业大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2018
【中图分类】：Q943.2
【部分图文】：
图 1-1 拟南芥种子的发育模式图（Ni et al., 2010）Fig. 1-1 Arabidopsis seed development (Ni et al., 2010).1 胚乳的发育通过双受精事件，二倍体的极核和单倍体的精核组成一个三倍体的胚乳细胞。物中，胚乳的发育大致可以分为四个阶段，合胞体阶段、细胞化阶段、胚乳分化期和细胞死亡阶段。其中，合胞体时期的特点是细胞核不断地分裂，但不伴随（Boisnard-Lorig et al., 2001）。在第 8 次减数分裂之后，开始进入细胞化阶段胞化从围绕胚的周围开始向合点端蔓延。紧接着是胚乳的细胞化时期，伴随着成，合胞体时期的细胞核被分离开来。在谷类作物中，胚乳细胞的类型有四种胚乳、糊粉层、传递细胞和胚周围区域的胚乳。淀粉质胚乳是谷类作物中主要织，为种子的萌发和植株的建成提供营养物质。与谷类作物不同的是，在双子，胚乳会形成许多细胞，并且伴随着胚的生长，胚乳作为一种能源物质被消耗生长提供能量（Lopes et al., 1993）。在拟南芥中，胚乳细胞化缺陷型的突变体
的两层细胞规定为外层珠被（oi），里面的三层细胞被叫做内层珠被（ii）。外由 oi1、oi2 两层细胞组成，内珠被则由 ii1、ii1'、ii2 三层细胞构成（Beeckman0；Kunieda et al., 2008）。内珠被中最内层的细胞（ii1）与胚乳细胞是直接接触发育对种子大小的影响是显著的，以母性组织对种子发育的影响来控制种子产之后，种腔开始变大，一部分是由于种皮的发育，还有一部分是由于种皮与胚相互作用（Ingouff et al., 2006；Roszak and K hler, 2011）。拟南芥受精之后，皮的细胞开始剧烈的生长变大（Garcia et al., 2005）。所有种皮细胞的分裂与增受精后第六天（Du et al., 2014）。很多研究分析了与珠被和种皮发育相关的突了珠被的发育的确会影响种子的大小。山东农业大学硕士学位论文
图 1-3 在胚胎发育过程中胚胎与胚乳之间的通讯途径（Claudia et al., 2014）被子植物胚胎发生的第一阶段，因为之后胚乳和胚胎之间的通信途径将完全是通共质体域。胚和细胞化胚乳之间的白色区（心形期）代表了质外体的空间。S，胚的底部，黑色柱代表胚柄和胚体（S-Em），胚体和胚乳（Em-En），胚柄和胚乳（S柱代表质外体运输。短柱和线表示将在晚期心形阶段开始的胚柄退化。unication pathways between embryo and endosperm during embryo development (Claucuses on the first stages of angiosperm embryogenesis, since afterwards communicationmbryo will be purely apoplastic. Each color represents one symplastic domain. The wlarized endosperm (heart stage) represents the apoplastic space. S, suspensor, Em, e bottom of the figure, black bars represent symplastic connectivity between suspensorproper and endosperm (Em-En), suspensor and endosperm (S-En) while orange bars rs and lines represent suspensor degeneration that will start at late heart stage.种皮的相互作用长发育和珠被的生长发育紧密耦合。种皮的发育影响胚乳核胚乳为种子的发育提供营养物质，并产生一些信号协调种子子（Berger et al., 2006）。目前已经提出了两种模型来解释胚
【参考文献】
相关期刊论文 前1条
1 Yanjie Zhang;Wanqi Liang;Jianxin Shi;Jie Xu;Dabing Zhang;;MYB56 Encoding a R2R3 MYB Transcription Factor Regulates Seed Size in Arabidopsis thaliana[J];Journal of Integrative Plant Biology;2013年11期
本文编号：2831662
本文链接：https://www.wllwen.com/kejilunwen/jiyingongcheng/2831662.html
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