白菜C2H2型锌指蛋白基因家族的进化及DAZ3在转录水平调控花粉发育的研究

发布时间：2021-08-24 07:33

　　花粉发育是被子植物生殖发育的重要环节,花粉的育性直接关系到植株能否进行授粉受精进而产生下一代,这对于十字花科蔬菜等农作物的产量及种子的品质至关重要。花粉的发育涉及到一系列复杂的基因调控过程,众多的转录因子在其中发挥着重要的调控功能。C2H2型锌指蛋白组成了最大的核酸结合类群,通过其锌指结构域能够与DNA、RNA或蛋白结合,进而参与到多样的生物过程。在花发育过程中,C2H2型锌指蛋白能够作为组蛋白甲基转移酶或去甲基化酶参与开花诱导过程,通过影响细胞增殖并受激素调控等多种形式作用于花器官模型特征基因的转录调控。然而,关于C2H2型锌指蛋白参与花发育后期的成熟过程尤其是花粉发育过程中的转录调控鲜有报道。对C2H2型锌指蛋白在花粉发育过程中的功能和转录调控研究,将为认识该家族基因在此领域中的调控机制提供新的知识,对于探究被子植物的生殖发育具有重要意义。本文以白菜（Brassicacampestris subsp.chinensis（syn.Brassicarapasubsp.chinensis））为材料,对白菜C2H2型锌指蛋白基因家族进行鉴定、进化和表达分析,为研究C2H2型锌指蛋白在花粉发... 

【文章来源】：浙江大学浙江省 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校

【文章页数】：238 页

【学位级别】：博士

【部分图文】：

图１．６复制基因分化的模型

中（Ｂｅｒｒｙ?ａｎｄ?Ｄｅａｎ，?２０１５）；二是Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３能够取代这些激活标记进而抑制ＦＩＣ的转录。即当??Ｈ３Ｋ４ｍｅ３／Ｈ３Ｋ３６ｍｅ３和组蛋白乙酰化存在时，ＦｉＣ呈激活状态，而Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３存在时，呈沉默??状态（图１．２），它们分别代表的是两个反向的、相互排斥的组蛋白修饰状态，这样的反馈循环提供??了一个坚实的稳定性，并促进了高质量转录调控的进行。??的染色体位点的组蛋白的水平将协调影响转录的起始和延伸。在舂化过程中，是表观沉??默的，而且这个抑制状态在转入温暖时能够被记忆并维持。然而，当代积累的表观遗传修饰在产生下??〇Ｈ３Ｋ４ｍｅ３?、＇??？?Ｈｉｓｔｏｎｅ?ａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ??半丨丨、中＊?Ａ?Ｈ３Ｋ３６ｍｅ３??激活状态?抑制状态?“??Ａｃｔｉｖａｔｅｄ?ｓｔａｔｅ?｜?［?Ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ?ｓｔａｔｅ?｜Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３?ｊ??春ｆｔ??Ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ?ｗ??—＾ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ＾＊?＊?ＦＬＣ?卜?ＬＵ??图１．２?ｆＸＣ位点被组蛋白修饰的调控模型。ＦＲｌ能够募集其他ＤＮＡ结合蛋白并与之形成复合体结合到??启动子上的顺式作用元件，使ＦＺＴ进入转录激活状态，此时ＦＺＴ染色质位点的特点是被Ｈ３Ｋ４ｍｅ３、??Ｈ３ｔＣ３６ｍｅ３和组蛋白乙酰化所覆盖。春化过程能够掩盖ＦＲ丨对的调控

调控这一分子机制。??１．３．１．２?Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白参与开花诱导的调控通路??Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白能够参与到ＦｉＣ的三种调控途径以及所在的光周期调控途径中（图１．３）。??Ｎｏｈ在早期研宄中认为ＥＬＦ６是光周期途径的抑制剂，然而，在突变体ｅ／／６中，光周期途径的标记基??因Ｇ／、ＣＯ和／＾的ｍＲＮＡ水平并能不能够通过ＲＴ－ＰＣＲ以外的其他定量方式检测到，因此，这种调??控模型最终也未能建立（Ｎｏｈ?ｅ？?ａ／．，２００４ｈ直到２０１４年，Ｃｒｅｖｉｌｌ６ｎ等发现ＥＬＦ６能够行使Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３??去甲基化酶的功能在春化途径中对凡Ｃ位点进行组蛋白修饰（Ｃｒｅｖｉｌｌ６ｎｅｆａ／．，２０１４）。在春化之前，??Ｈ３Ｋ２７ｍｅ３水平较低，与此时在ＦＩＣ位点富集的ＥＬＦ６表达量一致。ＳＤＧ８是一个Ｈ３Ｋ３６甲基转移??酶能够作用于ＦＺＣ位点，并且在ＦｉＣ染色质上的定位需要与ＥＬＦ６彼此的相互作用。在温暖的时候，??ＳＤＧ８更多的富集在凡Ｃ的启动子上，并影响ＥＬＦ６在ＦｉＣ位点的富集（ＹａｎｇｅＭ／．，２０１６ａ）。ＲＥＦ６??也是凡（：的抑制剂（＞１〇１１扣乂

【参考文献】：
期刊论文
[1]植物C2H2型锌指蛋白研究进展[J]. 张佳,刘俊芳,赵婷婷,任婧,许向阳.  分子植物育种. 2018(02)
[2]烟草C2H2锌指蛋白转录因子家族成员的鉴定与表达分析[J]. 杨明磊,晁江涛,王大伟,胡军华,吴华,龚达平,刘贯山.  遗传. 2016(04)
[3]十字花科植物花粉发育相关基因的研究[J]. 黄鹂,曹家树,张强.  自然科学进展. 2005(08)
[4]反义CYP86MF基因植物表达载体的构建及其对白菜的转化[J]. 余小林,曹家树.  浙江大学学报(农业与生命科学版). 2004(02)



本文编号：3359571