灰喜鹊声信号介导的亲属识别和信号检测研究

发布时间：2020-05-24 17:30

【摘要】：本研究在2015至2017年间在甘肃省甘南藏族自治州碌曲县境内对灰喜鹊(Cyanopica cyana Pallas)育雏期成鸟和雏鸟间声信号交流进行了研究。第一部分我们通过交叉抚养实验和雏鸟鸣声特征比较实验研究了灰喜鹊中的亲子识别。亲缘选择理论认为,个体间的亲缘度是影响它们之间相互作用的主要因素,因此动物应该具有识别亲属的能力。发生在鸟类育雏期的亲本递食,为检验这一理论提供了很好的模板。大量的经验型研究表明,成鸟递食模式受到其亲属识别能力的影响。为了研究灰喜鹊中亲子识别的过程,我们设计了交叉抚养实验和声学比对实验来研究灰喜鹊的亲子识别建立时间和机制。对灰喜鹊不同巢之间的随机交叉抚养实验发现当义亲巢日龄在11天前,换入义亲巢的14巢雏鸟全部被成鸟接收,并且在被正常喂养至初飞。但在11日龄时,换入义亲巢的8巢雏鸟中有3巢被义亲排斥并弃巢,占总巢数的37.5%;在之后11-15日龄期间,13巢被换入义亲巢的雏鸟共有6巢被义亲排斥并导致义亲弃巢,占总数的46.1%。因此我们推测亲子之间建立识别机制的时间大约在11日龄。逻辑斯蒂广义线性模型(Logistic GLM)的分析结果显示义亲巢日龄和养子日龄升高都与义亲排斥陌生雏鸟显著正相关。根据先前的研究,许多物种中成鸟依靠雏鸟的鸣叫来识别雏鸟身份。我们猜测雏鸟乞食鸣叫可能是用于亲子识别的特征。我们通过录音收集了灰喜鹊雏鸟8-13日龄的乞食鸣叫并比对了这些声音的梅尔倒谱系数(MFCC)计算不同声音间的差异度。结果发现雏鸟乞食鸣叫具有个体特异性,但个体特异性产生的时间早于建立亲子识别的时间。我们推测亲子识别建立相比个体特征的建立存在一定延迟的原因是一方面是因为11日龄时雏鸟发育速度降低,个体特征逐渐稳定方便成鸟对雏鸟的鸣声特征进行学习和记忆。另一个重要原因是灰喜鹊雏鸟乞食鸣叫在同胞间差异度和在陌生个体间差异度没有显著差异,因此乞食鸣叫不能作为亲缘关系的判断标准,因此对乞食鸣叫的识别不受到婚外配现象的选择压力。同时因为学习雏鸟鸣叫需要付出额外的能量代价,成鸟不会倾向于在过早的时间建立亲子识别,而选择在雏鸟即将初飞的一段时间学习和记忆雏鸟鸣叫特征用来在雏鸟初飞后正确的找到雏鸟。第二部分我们研究了灰喜鹊雏鸟对成鸟递食鸣叫的检测机制。根据Hamilton法则和信号检测理论,动物交流系统进化受到信号衰减和噪音干扰现象的选择压力。鸟类经常通过声音进行远距离通信,但这种通信手段受到环境影响。为了获得可靠的通信系统,鸟类会通过改变信号特征和感知特征提高正确反应概率并降低错误反应概率。在育雏期,灰喜鹊亲鸟通过递食鸣叫刺激雏鸟乞食是最普遍的声音交流方式。我们通过回放实验研究了灰喜鹊雏鸟感知成鸟递食鸣叫的频率依赖机制。首先我们通过向灰喜鹊雏鸟回放成鸟鸣叫中的不同频率部分并观察雏鸟反应发现雏鸟在孵化早期对低频率部分的反应强度高于对高频率部分的反应强度。但随着雏鸟日龄增加,雏鸟对低频率的敏感度下降,对高频率的敏感度上升。接下来我们用三个不同频率的人工声音进行了相同的回放实验。结果发现雏鸟同样表现出对低频率声音的敏感度随日龄下降,对高频率声音的敏感度随日龄上升。综合以上结果我们得出结论灰喜鹊雏鸟在发育过程中伴随着敏感频率的改变。随着日龄增大,灰喜鹊雏鸟检测成鸟递食鸣叫的敏感频率升高。我们认为这种现象是灰喜鹊雏鸟对筑巢区高密度的邻居巢噪音干扰的一种适应性特征,可以避免对邻居发出的鸣叫做出错误的回应,从而降低被捕食者发现的风险以及能量浪费。
【图文】：

灰喜鹊,雏鸟

2.2.3 声音样本的截取在电脑上使用 Adobe audition CS5 中对雏鸟录音进行降噪的噪音和录音机电流造成的噪声干扰。灰喜鹊雏鸟的乞食过程一系列相似的音节重复排列而成。使用 Adobe auditionCS5 对音呈现声音的声谱图和波形图。通过观察声谱，从每只雏鸟的乞三段清晰，完整的鸣叫，通过观察声音的波形图判断每次鸣叫时间。然后在软件中截取乞食鸣叫样本。每个声音样本是从乞取到这一音节结束为止，这样每个样本就仅包含一个音节的乞本保存为.wav 格式音频文件用于之后的分析处理。2.2.4 雏鸟乞食鸣叫特征测量使用声学分析软件 Raven pro 1.5 测量了雏鸟在 8-13 日龄乞率（hz），最高频率（hz），频率变化量（hz）以及持续时间

灰喜鹊,雏鸟,日龄

图 2-2 8-13 日龄灰喜鹊雏鸟乞食鸣叫声谱。Figure 2-2 Spectrogram of azure winged magpie nestlings from 8 days to 13 days.通过对雏鸟乞食鸣叫的特征参数进行线性回归分析发现，雏鸟乞食鸣叫的乞食频率和最高频率随日龄降低，但频率变化量随日龄升高，持续时间也变长（所有结果中 p < 0.001）（表 2-1，图 2-3）。表 2-1 灰喜鹊雏鸟乞食鸣叫特征随日龄的变化。Table 2-1 Begging calls' parameters vary with nestlings' age in azure-winged magpie.系数截距B 标准差 t Sig. B 标准差 t Sig起始频率 -425.623 35.555 -11.970 <0.001 5862.132 349.521 16.772 <0.0最高频率 -340.487 31.280 -10.885 <0.001 7218.960 307.488 23.477 <0.0频率变化 85.136 32.187 2.645 0.009 1356.828 316.414 4.288 <0.0持续时间 0.009 0.003 3.393 0.001 0.178 0.027 6.633 <0.0
【学位授予单位】：兰州大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：Q62

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