神经元Chay模型的多房室研究和动力学分析
发布时间：2022-02-10 12:06
神经元是神经系统的结构基础以及功能单位,通过多尺度层级连接实现神经信息的传递.然而神经元的单房室模型往往难以充分表征其复杂的形态结构,因此结合两房室或多房室研究来探讨神经元的特性也就显得尤为重要.本文主要建立了两类房室化神经元Chay模型,运用分岔理论进行动力学分析,并通过数值模拟来研究其丰富的放电节律模式.基本工作如下:第一章简述神经动力学在神经系统研究中的重要意义、神经元Chay模型的研究现状以及本文的主要研究内容.第二章介绍生物学相关概念和背景、经典神经元模型、分岔理论以及神经动力学的研究方法等基本知识.第三章分析两房室神经元Chay模型的动力学分岔机制.首先建立两房室神经元Chay模型,探索四维快子系统平衡点的唯一性以及稳定性的动态变化.然后将慢变量作为分岔参数,通过第一 Lyapunov系数的理论计算来判断Hopf分岔的方向.其次,研究平面（gKV,VK）上系统的双参数分岔图,得到Cusp分岔、广义Hopf分岔等余维2分岔点.再次,利用快慢动力学分析方法归纳了两类簇放电模式:经由“fold/homoclinic”滞后环的“fold/homoclinic”型簇放电、经由“fol...
【文章来源】：华南理工大学广东省211工程院校985工程院校教育部直属院校
【文章页数】：58 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
神经元结构图[21].
华南理工大学硕士学位论文图2-2:浓度梯度和电势差共同决定的+离子跨膜流动机制图[24].a)细胞的通透性导致+离子顺浓度梯度外流.b)化学驱动力和电驱动力相互作用,+离子达到平衡态.静息电位是多种离子平衡电位共同作用的结果,但由于+离子的膜通透性更强,导致静息电位更接近于+离子的平衡电位.当外界刺激达到一定阈值时细胞中的门控通道受到激活,产生动作电位,神经信号以“全或无”方式进行传递.当神经元施以阈刺激或阈上刺激时,细胞外的少量+离子内流,产生一定程度去极化.膜电位逐渐升高至阈电位,同时引起膜上大量+离子通道被激活,在浓度梯度和电位差的双重影响下+离子开始爆发性内流.细胞内正电荷迅速增多,达到去极化,形成动作电位的上升支.当+离子达到平衡电位时,+离子通道失活,停止内流.同时+离子通道受到激活后开启,大量+离子在电位差的影响下开始外流,细胞外正电荷逐渐增加,开始复极化并完成动作电位的下降支.当细胞膜产生动作电位后,神经元在一定时间内处于“不应期”,即受到刺激也无法产生新的动作电位或需要受到更大的阈刺激才会产生新的动作电位,分别称为绝对不应期和相对不应期.2.2神经元的数学模型2.2.1Hodgkin-Huxley模型1952年,Hodgkin和Huxley[8,25–27]先后发表了一系列文章来描述神经信号传递实验与模型之间的联系,他们通过对枪乌贼大纤维进行电压钳实验研究其放电特性,获得了大量实验数据.在此基础上进行数据处理和曲线拟合,并且提出+离子学说,利用离子通道电流解释神经元放电机制,在离子层面分析了激活、失活、动作电位等诸多电生理发放特性.神经元细胞膜上包含了多种具有不同通道蛋白的离子通道,对离子具有选择通透性并控制对应离子的跨膜运输,这种约束作用随离子通道的激活状态而变化.因此离子通道的电导、平衡电位以及膜电?
第二章神经动力学基础知识图2-3:电缆模型示意图[29].结合以上假设,对膜上任何点和时间,膜电位为(,),电流能够沿轴方向或透膜方向流动.轴向电流(单位为安培)通过细胞质电阻后产生电压降,取轴正方向为其参考方向.定义是一维空间轴单位长度上的细胞质电阻,以Ω/为单位,依据欧姆定律可以得到:1=,(2-1)透膜电流包括通过被动通道穿膜流动形成的离子电流以及在膜电容上充放电生成的电容电流.假设单位长度上膜电阻记作,单位为Ω.,是单位长度上膜电容,单位为/.不施加外界电流刺激的情况下,根据Kirchhoff电流定律可知,等效圆柱体内轴向电流在单位长度上的变化为:=(+),(2-2)合并式(2-1)和式(2-2)得到一维无源电缆方程,该方程为膜电位(,)关于沿核心导体轴向距离和时间的二阶偏微分方程:122=+.(2-3)现考虑面积为1cm2的一小片细胞膜,其中膜的单位轴向电阻、单位膜电阻和单位膜电容不受树突电缆粗细影响.并且一段性质均衡树突电缆的轴向电阻、膜电阻,单位为欧姆,而对应膜电容的单位为法拉.经研究证实,生物膜电容具有≈1F/cm2的特性.因此对于一小片直径为,长度为的圆柱膜,其实际电容=.直径越大,膜面积上可储存的电荷越多,符合电荷守恒定律.当该圆柱膜上的被动通道均匀分布时,电导与膜面积成正比,同时膜电阻与膜面积成反比,记作=/(),其中的单位是Ω.2.直径越大,通过膜面积的电荷越多,膜阻力越小,同样满足电荷守恒定律.因此上述关系式总结如下:==,=/=.相似地,特定轴向电阻也可用单位轴向电阻表示,轴向横截面积越大,电荷通过轴质的范围越广,轴向电阻力越小:==42.9
【参考文献】：
期刊论文
[1]脑科学发展态势及技术预见[J]. 中国神经科学学会"神经科学方向预测及技术路线图研究"项目组. 科技导报. 2018(10)
[2]Different types of bursting in Chay neuronal model[J]. YANG ZhuoQin & LU QiShao School of Science & LMIB of Ministry of Education of China, Beijing University of Aeronautics and Astro-nautics, Beijing 100083, China. Science in China（Series G:Physics,Mechanics & Astronomy）. 2008(06)
[3]神经动力学:研究大脑信息处理的新领域[J]. 顾凡及. 科学. 2008(02)
[4]时滞援助的两抑制性突触耦合的Chay神经元的同步（英文）[J]. 王青云,陆启韶,郑艳红. 生物物理学报. 2005(06)
[5]噪声在慢变系统中的随机Chay神经元模型的自共振[J]. 王青云,陆启韶. 动力学与控制学报. 2004(03)
[6]实验性神经起步点自发放电的分叉和整数倍节律[J]. 古华光,任维,陆启韶,杨明浩. 生物物理学报. 2001(04)
[7]脑的复杂性和神经动力学[J]. 郭爱克,陆惠民. 科技导报. 1994(04)
本文编号：3618862
【文章来源】：华南理工大学广东省211工程院校985工程院校教育部直属院校
【文章页数】：58 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
神经元结构图[21].
华南理工大学硕士学位论文图2-2:浓度梯度和电势差共同决定的+离子跨膜流动机制图[24].a)细胞的通透性导致+离子顺浓度梯度外流.b)化学驱动力和电驱动力相互作用,+离子达到平衡态.静息电位是多种离子平衡电位共同作用的结果,但由于+离子的膜通透性更强,导致静息电位更接近于+离子的平衡电位.当外界刺激达到一定阈值时细胞中的门控通道受到激活,产生动作电位,神经信号以“全或无”方式进行传递.当神经元施以阈刺激或阈上刺激时,细胞外的少量+离子内流,产生一定程度去极化.膜电位逐渐升高至阈电位,同时引起膜上大量+离子通道被激活,在浓度梯度和电位差的双重影响下+离子开始爆发性内流.细胞内正电荷迅速增多,达到去极化,形成动作电位的上升支.当+离子达到平衡电位时,+离子通道失活,停止内流.同时+离子通道受到激活后开启,大量+离子在电位差的影响下开始外流,细胞外正电荷逐渐增加,开始复极化并完成动作电位的下降支.当细胞膜产生动作电位后,神经元在一定时间内处于“不应期”,即受到刺激也无法产生新的动作电位或需要受到更大的阈刺激才会产生新的动作电位,分别称为绝对不应期和相对不应期.2.2神经元的数学模型2.2.1Hodgkin-Huxley模型1952年,Hodgkin和Huxley[8,25–27]先后发表了一系列文章来描述神经信号传递实验与模型之间的联系,他们通过对枪乌贼大纤维进行电压钳实验研究其放电特性,获得了大量实验数据.在此基础上进行数据处理和曲线拟合,并且提出+离子学说,利用离子通道电流解释神经元放电机制,在离子层面分析了激活、失活、动作电位等诸多电生理发放特性.神经元细胞膜上包含了多种具有不同通道蛋白的离子通道,对离子具有选择通透性并控制对应离子的跨膜运输,这种约束作用随离子通道的激活状态而变化.因此离子通道的电导、平衡电位以及膜电?
第二章神经动力学基础知识图2-3:电缆模型示意图[29].结合以上假设,对膜上任何点和时间,膜电位为(,),电流能够沿轴方向或透膜方向流动.轴向电流(单位为安培)通过细胞质电阻后产生电压降,取轴正方向为其参考方向.定义是一维空间轴单位长度上的细胞质电阻,以Ω/为单位,依据欧姆定律可以得到:1=,(2-1)透膜电流包括通过被动通道穿膜流动形成的离子电流以及在膜电容上充放电生成的电容电流.假设单位长度上膜电阻记作,单位为Ω.,是单位长度上膜电容,单位为/.不施加外界电流刺激的情况下,根据Kirchhoff电流定律可知,等效圆柱体内轴向电流在单位长度上的变化为:=(+),(2-2)合并式(2-1)和式(2-2)得到一维无源电缆方程,该方程为膜电位(,)关于沿核心导体轴向距离和时间的二阶偏微分方程:122=+.(2-3)现考虑面积为1cm2的一小片细胞膜,其中膜的单位轴向电阻、单位膜电阻和单位膜电容不受树突电缆粗细影响.并且一段性质均衡树突电缆的轴向电阻、膜电阻,单位为欧姆,而对应膜电容的单位为法拉.经研究证实,生物膜电容具有≈1F/cm2的特性.因此对于一小片直径为,长度为的圆柱膜,其实际电容=.直径越大,膜面积上可储存的电荷越多,符合电荷守恒定律.当该圆柱膜上的被动通道均匀分布时,电导与膜面积成正比,同时膜电阻与膜面积成反比,记作=/(),其中的单位是Ω.2.直径越大,通过膜面积的电荷越多,膜阻力越小,同样满足电荷守恒定律.因此上述关系式总结如下:==,=/=.相似地,特定轴向电阻也可用单位轴向电阻表示,轴向横截面积越大,电荷通过轴质的范围越广,轴向电阻力越小:==42.9
【参考文献】：
期刊论文
[1]脑科学发展态势及技术预见[J]. 中国神经科学学会"神经科学方向预测及技术路线图研究"项目组. 科技导报. 2018(10)
[2]Different types of bursting in Chay neuronal model[J]. YANG ZhuoQin & LU QiShao School of Science & LMIB of Ministry of Education of China, Beijing University of Aeronautics and Astro-nautics, Beijing 100083, China. Science in China（Series G:Physics,Mechanics & Astronomy）. 2008(06)
[3]神经动力学:研究大脑信息处理的新领域[J]. 顾凡及. 科学. 2008(02)
[4]时滞援助的两抑制性突触耦合的Chay神经元的同步（英文）[J]. 王青云,陆启韶,郑艳红. 生物物理学报. 2005(06)
[5]噪声在慢变系统中的随机Chay神经元模型的自共振[J]. 王青云,陆启韶. 动力学与控制学报. 2004(03)
[6]实验性神经起步点自发放电的分叉和整数倍节律[J]. 古华光,任维,陆启韶,杨明浩. 生物物理学报. 2001(04)
[7]脑的复杂性和神经动力学[J]. 郭爱克,陆惠民. 科技导报. 1994(04)
本文编号：3618862
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