褐飞虱为害诱导的水稻防御反应的若干重要特征研究

发布时间：2020-07-11 07:37

【摘要】：在遭受植食性昆虫攻击时,植物能识别植食性昆虫相关分子模式,并由此激活防御相关的信号转导途径,最后产生特异性的防御反应。在这一过程中,不同植食性昆虫为害所激活的特异性防御相关信号转导途径在调控植物诱导防御反应中发挥着重要作用。因此,了解一种植食性昆虫所激活的植物防御相关信号转导途径,是揭示这种植食性昆虫诱导的植物防御反应机理的基本前提。褐飞虱(Nilaparvata lugens,rice brown planthopper,BPH)是危害水稻(Oryza sativa)的最重要害虫之一。尽管已有研究表明,BPH为害能诱导水稻中茉莉酸(jsamonic acid,JA)、茉莉酸-异亮氨酸(jasmonicacid-isoleucine,JA-Ile)、水杨酸(salicylic acid,SA)、乙烯和过氧化氢等含量发生变化,并由此产生特定的防御反应,但仍有很多情况是未知的。如BPH取食与产卵是否能同时激活钙离子(Ca2+)信号?BPH为害除了对防御相关信号分子合成有影响外,是否对其下游的信号转导有影响?等等。为此,本文以水稻和BPH为对象,探究了 Ca2+信号与BPH诱导的水稻防御反应的关系,并分析了 BPH为害对水稻防御相关信号途径下游元件的影响以及褐飞虱诱导防御反应的其他一些特征。取得了以下研究结果:BPH取食和产卵为害,都能在早期诱导水稻局部Ca2+骤升,但单纯的机械损伤不能诱导损伤部位产生Ca2+内流。同时,BPH产卵为害能显著诱导钙感知蛋白CDPKs和CMLs基因转录水平上升。水稻中下调OsMPK3不影响BPH为害诱导的水稻叶鞘局部Ca2+信号,但下调OsMPK6的水稻对BPH取食和产卵诱导的Ca2+信号都产生了抑制作用。上述结果表明,BPH取食和产卵能特异性的诱导水稻Ca2+信号的产生,并且Ca2+信号的转导可能与促细胞分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)信号级联途径有关,其中 OsMPK6起到了正调控的作用。BPH产卵能够显著诱导JA、SA、ET等水稻防御相关的信号分子合成基因及大多数下游的响应基因转录水平上调,JA响应基因OsJWRKY26、OsJAMyb、OsJAZ8及OsPR10a转录水平表现出显著上调的趋势,ET响应基因OsPR3转录水平在整个产卵期间持续显著上调,SA响应基因OsPR1a、OsWRKY45和OsWRKY62的转录水平与对照相比也都在早期被显著诱导上调。JA典型标记基因Os VSP2,SA响应基因OsPR2的转录水平在本实验中没有被BPH产卵诱导上调,说明这些基因不响应BPH产卵诱导的JA或SA信号。BPH在整个取食为害期间没有诱导信号分子合成相关基因的表达,部分信号分子响应基因如OsJAMyb、OsWRKY62、OsWRKY45、OsPR4和OsPR3的转录水平均只在12h时被取食诱导上调,其余时间点则与对照无显著差异。上述结果表明,BPH产卵能特异性的激活水稻JA、SA和ET等防御相关信号途径,而BPH取食只能轻微的诱导水稻防御反应。通过分析相关信号分子响应基因转录水平的变化发现,BPH产卵为害能诱导水稻产生系统防御信号;JA和ET信号通路还会受到三龄若虫与产卵雌成虫为害顺序的影响;OsMPK3/OsMPK6可能负调控了 BPH产卵诱导的水稻JA和SA信号通路。
【学位授予单位】：浙江大学
【学位级别】：硕士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：S435.112.3
【图文】：

位进行钙离子荧光半定量分析，发现为害部位周围胞内Ｃａ２＋浓度会被ＢＰＨ取食逦．逡逑早期强烈诱导上升，接着浓度呈下降趋势，说明在后期Ｃａ２＋出现了外流（图２．１Ａ，逡逑Ｂ）。实验结果表明ＢＰＨ取食为害确实能在早期快速地诱导水稻Ｃａ２＋信号产生。逡逑我们为了探究不同发育阶段的ＢＰＨ取食为害对水稻Ｃａ２＋信号的诱导情况，本文逡逑还测定了邋２个不同虫态的ＢＰＨ取食处理后水稻叶鞘胞内Ｃａ２＋浓度变化情况。分逡逑别用三龄若虫（Ｎ）、初羽化雌成虫（ＰＦ）为害水稻叶鞘３０ｍｍ后进行Ｃａ２＋浓度逡逑分析测定，发现三龄若虫和初羽化雌成虫诱导Ｃａ２＋内流的程度没有差异（图２．１Ｃ）。逡逑（Ａ）逡逑Ｏｍｉｎ逦２０ｍｉｎ逦５０ｍｉｎ逦４ｈ逦６ｈ逡逑｜＿W＿＿逡逑（Ｂ）逦（Ｃ）逦．逡逑．｜＊０．０３２逦０＇０４＂逡逑１邋０．０２４邋■邋ＪＬ邋１，邋ａｂ邋ａ逦１．０．０３、－＇邋ｉ逦［—■—逡逑５邋０．０１６－邋Ｉ逦ｎ邋ｈ逦ｎ逦！邋０．０２－逡逑ｓ逦ｎ逦＾逡逑媝邋｜逦｜邋匪逡逑：：？：Ｋ逦ｐＨ逡逑ｏ邋Ｊ－Ｕ－ｉ￣Ｕ－Ｊ￣Ｕ－ｉ￣Ｕ－ｌ￣Ｕ－ｉ－，逦0Ｊ邋￣逦＿逦１逡逑０逦２０邋５０邋２４０邋３６０逦Ｎ逦ＰＦ逡逑Ｒｅｃｏｖｅｒｙ邋ｔｉｍｅ（ｍｍ）逦Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ逡逑图２．１邋ＢＰ

工针刺来处理水稻叶挿，发现在Ｏｍｉｎ、ｌＯｍｉｎ、３０ｍｉｎ、６０ｍｉｎ均未检测到损伤逡逑部位的Ｃａ２＋荧光信号，说明单纯地机械损伤处理并不能诱导水稻叶鞘Ｃａ２＋内流，逡逑因而未诱导水稻的Ｃａ２＋信号产生（图２．３）。逡逑Ｏｍｉｎ逦ｌＯｍｉｎ逦３０ｍｉｎ逦６０ｍｉｎ逡逑图２．３机械损伤后不同恢复时间水稻叶鞘胞内Ｃａ２＋浓度交化情况逡逑Ｆｉｇ．２．３邋Ｔｈｅ邋ｃｈａｎｇｅ邋ｏｆ邋［Ｃａ２＋ｌ0ｉ邋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ邋ｉｎ邋ｌｅａｆ邋ｓｈｅａｔｈｅｓ邋ｏｆ邋ｒｉｃｅ邋ｏｎ邋ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ逡逑ｒｅｃｏｖｅｒｙ邋ｔｉｍｅ邋ａｆｔｅｒ邋ｍｅｃｈａｎｉｃ＾Ｕ邋ｗｏｕｎｄｉｎｇ逡逑２．２．２邋ＢＰＨ产卵为害对水稻钙感知蛋白基因转录水平的影响逡逑在楦物中，胞质内Ｃａ２＋浓度的瞬间增加能够激活钙感知蛋白从而启动下游信逡逑号事件

工针刺来处理水稻叶挿，发现在Ｏｍｉｎ、ｌＯｍｉｎ、３０ｍｉｎ、６０ｍｉｎ均未检测到损伤逡逑部位的Ｃａ２＋荧光信号，说明单纯地机械损伤处理并不能诱导水稻叶鞘Ｃａ２＋内流，逡逑因而未诱导水稻的Ｃａ２＋信号产生（图２．３）。逡逑Ｏｍｉｎ逦ｌＯｍｉｎ逦３０ｍｉｎ逦６０ｍｉｎ逡逑图２．３机械损伤后不同恢复时间水稻叶鞘胞内Ｃａ２＋浓度交化情况逡逑Ｆｉｇ．２．３邋Ｔｈｅ邋ｃｈａｎｇｅ邋ｏｆ邋［Ｃａ２＋ｌ0ｉ邋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ邋ｉｎ邋ｌｅａｆ邋ｓｈｅａｔｈｅｓ邋ｏｆ邋ｒｉｃｅ邋ｏｎ邋ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ逡逑ｒｅｃｏｖｅｒｙ邋ｔｉｍｅ邋ａｆｔｅｒ邋ｍｅｃｈａｎｉｃ＾Ｕ邋ｗｏｕｎｄｉｎｇ逡逑２．２．２邋ＢＰＨ产卵为害对水稻钙感知蛋白基因转录水平的影响逡逑在楦物中，胞质内Ｃａ２＋浓度的瞬间增加能够激活钙感知蛋白从而启动下游信逡逑号事件

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本文编号：2750140