杂草稻的特性鉴定及与栽培稻和野生稻的演化关系分析

发布时间：2020-07-15 06:18

【摘要】：杂草稻是滋生在水稻稻田里的一种栽培稻的近缘种。在我国,其蔓延面积已经超过300多万公顷,导致每年水稻总产量减少10~20%,因此杂草稻起源与演化的研究对于田间杂草防控和保障粮食安全具有重要意义。本研究以来源于黑龙江、吉林、辽宁、宁夏、江苏、广东、广西和韩国等地的杂草稻、地方品种、选育品种和野生稻共524份稻种作为试验材料,通过对其表型性状、SSR标记、核基因单倍型和比较转录组等分析,研究了杂草稻与选育品种、地方品种和野生稻之间的亲缘演化关系,为解析杂草稻的起源提供了有力的证据。其主要研究结果如下:1、对供试材料主要农艺性状的分析表明,杂草稻的株高、穗长和秆长稍小于地方品种,但远大于选育品种;其有效穗数多于地方品种和选育品种,茎粗(外径)稍小于地方品种,其表型值的聚类分析显示杂草稻与地方品种聚类在一起,总体上杂草稻与地方品种具有相似的农艺性状。2、基于耐冷性和抗旱性分级聚类分析表明,所有供试品种聚类为三种类型,即冷(旱)敏感型、中间型和耐冷(旱)型。黑龙江杂草稻WR19等、辽宁杂草稻Y4、黑龙江地方品种小白粳子和江苏的旱白衣等都属于耐冷型。黑龙江杂草稻WR11等、江苏地方品种旱稻等属于抗旱型。总体上黑龙江杂草稻的耐冷性和抗旱性较强,杂草稻的耐冷性和抗旱性与地方品种亦具有相似性。3、遗传多样性分析显示,不同类型种质遗传多样性指数大小顺序为:野生稻杂草稻地方品种选育品种。AMOVA分子方差分析表明,各种质类型间遗传分化系数大小顺序为:杂草稻/野生稻杂草稻/选育品种杂草稻/地方品种,杂草稻与地方品种间的分化程度较低,遗传关系较紧密。NJ聚类结果显示,所有供试种质聚类为粳型类群Ⅰ(杂草稻和地方品种为主)和Ⅲ(选育品种为主)及籼型类群Ⅱ(野生稻和籼稻)。4、群体结构分析表明,当K=2时,群体出现籼粳分化,所有种质被划分为粳型类群P1和籼型类群P2(野生稻和籼稻);粳型类群P1又被划分为两个小类群,即P1-1(杂草稻和地方品种)和P1-2(选育品种为主)。当K=4时,籼型类群P2被划分为4个小类群,即P2-1、P2-2、P2-3和P2-4。PCA主成分分析显示,所有种质的散点聚集为4个区域,分别为a(杂草稻和地方品种)、b(选育品种为主)、c(野生稻)和d(籼稻)。综合验证对比显示,通过NJ聚类、群体结构和PCA三种分析方法,对所有种质的分群结果具有一致性。因此,杂草稻与地方品种的演化关系较紧密,北方杂草稻与相应地方品种聚类在一起,地方品种在杂草稻的演化过程中具有重要的地位。5、基于7个驯化基因序列的中性分析表明,核酸多样性Pi值、单倍型多样性Hd和群体动态参数θω等参数值大小顺序为:野生稻杂草稻地方品种选育品种。分子方差分析显示,各种质类型间遗传分化系数大小为:杂草稻/野生稻杂草稻/选育品种杂草稻/地方品种。单倍型演化分析显示OsBADH2基因拥有最多数量的单倍型,DL基因拥有最少数量的单倍型,主要单倍型为杂草稻、地方品种和选育品种所共有。有些单倍型为特有单倍型,如DL基因的Hap_4单倍型为野生稻特有,Hd1基因的Hap_9单倍型为杂草稻特有。有些主要单倍型的频率在群体中占有压倒性比例,如杂草稻群体中OsBADH2基因的Hap_2占有比例为43.75%,Pita基因中的Hap_1占有比例高达90.32%,D3基因的Hap_4占有比例为45%。对于OsBADH2基因,其特殊单倍型whap29(杂草稻)、Lhap31(地方品种)和Chap16(选育品种)序列比对显示:Chap16和whap29间拥有371 bp位点处的G/A变异,617 bp位点处的G/A变异,619 bp位点为A/A,无变异;而whap29和Lhap31之间拥有371 bp位点处的A/G变异,617 bp位点处A/A,无变异,619 bp位点处的A/G的变异。因此,在杂草稻单倍型的演化过程中,碱基突变或回复突变可能发挥了重要的作用。6、OsSPY基因为水稻细长秆基因,主要调控水稻细长秆性状,在杂草稻和地方品种群体中,OsSPY基因序列比对结果显示,杂草稻与地方品种基因组中均包含有18 bp的InDel,选育品种群体基因组中并未包含18 bp的InDel。所以,杂草稻与地方品种的OsSPY基因组序列更相似,在杂草稻的演化过程中,某些基因序列中的InDel可能发挥了重要作用。7、基于上述聚类结果选出15份材料(5份杂草稻、5份地方品种和5份选育品种),其比较转录组分析显示,杂草稻与地方品种聚类在一起;杂草稻与地方品种间的皮尔逊相关系数均大于0.9;差异表达基因聚类显示杂草稻与地方品种间的基因表达模式相似。基于15份材料的比较转录组分析,选出3份典型材料(WR21、MDL和JD106),其共有SNP和InDel分析显示,杂草稻WR21和地方品种“满大路”间共有最多数量的SNP和InDel,共有区域主要分布在1、2、4、6、7和8号染色体上,其中4号染色体上共有区域最多,A/G和T/C类型SNP及单碱基InDel是主要形式,这可能是杂草稻与地方品种在表型及遗传基础上存在相似性的重要原因之一。综上所述,杂草稻与地方品种在表型性状、抗逆性、遗传多样性、单倍型演化选择、变异位点选择区域和基因表达模式等层面都相似性。杂草稻与地方品种演化关系较紧密,SNP和InDel在杂草稻的演化过程中发挥了重要作用。北方杂草稻的演化与地方品种和选育品种有较大的关联性,这将为杂草稻起源与进化的研究开拓了新的视野。
【学位授予单位】：中国农业科学院
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S451
【图文】：

农艺性状,聚类图,红米,杂草稻

图 2.1 6 个农艺性状的 HemL1.0 聚类图Fig 2.1 The hemL1.0 cluster picture for six agronomic traitsWeedy rice：杂草稻，Landrace rice：地方品种，Improved rice：选育品种，PH：株高，CL：秆长，PL：穗长，SD：茎粗，PN：有效穗数，HS：抽穗期耐冷性表型分析所示，对于第一批处理，当处理 3 d 后，进行分级调查，如 R1-3 列所域，结合图例，此时胁迫程度较弱，大多数品种都保持正常生长，但，达到 9 级，即枯萎而亡，如图红色区域处，称作冷敏感型品种。综级（R2-5），两个重复鉴定出均表现为冷敏感的品种（见表 2.5），主国杂草稻，比如江苏籼稻选育品种：紫尖籼-1、杨稻 8 号、杨辐糯 1 等，韩国的杂草稻主要是务安红米、丽水红米、灵光红米、完岛红米，最右侧的培养盆里为处理 3 d 后的江苏籼稻和韩国杂草稻。理 8 d 后，移至温室内再恢复 2 天后进行分级调查，如 R1-10 列所示，蓝色区域为幸存下来的耐冷品种。综合第二批耐冷处理的耐冷分级

状态图,耐冷,幼苗,状态

学院博士学位论文第二章杂草稻、地方品种和选育品种的表2、Y23 和 Y80。江苏的少数粳稻选育品种也具有很强的耐冷性，如牡丹江 29辽盐 283 等，江苏的华粳 2 号和武运粳 21 等。地方品种具有较强的耐冷冷性粳子、辽宁的满大路、大红毛、粘稻子和北海稻等；江苏的旱白衣和牛角糯等方品种都具有较强的抗性，部分选育品种也具耐冷性（见表 2.5）。

分级聚类,江苏,耐冷性,耐冷

科学院博士学位论文第二章杂草稻、地方品种和选育品种的表型22、Y23 和 Y80。江苏的少数粳稻选育品种也具有很强的耐冷性，如牡丹江 29、和辽盐 283 等，江苏的华粳 2 号和武运粳 21 等。地方品种具有较强的耐冷冷性粳子、辽宁的满大路、大红毛、粘稻子和北海稻等；江苏的旱白衣和牛角糯等方品种都具有较强的抗性，部分选育品种也具耐冷性（见表 2.5）。图 2.2 3 叶半期幼苗耐冷处理 3 天的状态Fig 2.2 The phenotype of seelding treated for three days under cold-tolerance condition

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