角倍与寄主盐肤木源库关系研究

发布时间：2020-10-30 22:23

　　 角倍是由角倍蚜(Schlechtendalia chinensis Bell)取食盐肤木(Rhus chinensis Mill)叶翅部位,引起叶翅变态发育而形成的虫瘿,因富含单宁酸而被各个行业广泛应用。角倍是五倍子分布最广泛、产量最大的种类,对五倍子生产中起着决定性的作用,是我国传统的林特产品。角倍的发育是在瘿腔内角倍蚜与寄主植物盐肤木彼此自身的生长协同平衡中进行的,机理过程复杂。在角倍与寄主盐肤木营养源库关系上,本文以光合产物的分配和分割为切入点,将田间去源去库的环割、去叶处理调查统计与示踪标记、氨基酸营养测定及分子转录表达分析方法相结合来探寻角倍发育的源库关系。角倍是营养库,角倍发育主要由着生复叶上的小叶作为源叶提供营养,角倍与着生盐肤木复叶上的小叶构成源库单位。角倍快速发育初期分别对角倍着生复叶枝条上下方环割处理,后期不同方式环割后处理与对照角倍体积角倍体积分别增大16.53倍和14.02倍,对照角倍体积分别增大了13.64倍和16.39倍,角倍体积变化差异均不显著;角倍快速发育初期去除复叶上的小叶(源叶)处理后,后期处理与对照角倍体积分别增大了2.21倍和16.34倍,后期角倍体积发育变化明显减缓,两者体积变化有显著差异。角倍的形成可以促进寄主盐肤木叶片的叶面积增大并与角倍体积呈正相关,进而可以提升营养源的供给能力。自然迁飞和人工挂放虫袋是角倍生产上的两种重要致瘿方式,这两种致瘿方式下有倍盐肤木与无倍盐肤木的各生长参数调查统计分析得到无论自然迁飞还是人工挂放虫袋的致瘿盐肤木在侧枝数、梢头数、复叶数及小叶总面积均显著高于无倍盐肤木。同时,人工挂放虫袋与自然迁飞致瘿的有倍树的小叶总面积有显著差异。人工挂放虫袋致瘿可以有效激发盐肤木结倍潜力,提高产量。主成分分析显示梢头数和复叶数对角倍产量贡献率最大。有倍盐肤木相对无倍盐肤木多了角倍作为营养汇入的库,进而影响寄主盐肤木协调自身,通过提高光合能力提供并传输更多的同化物营养来满足其发育需要。角倍之间存在源库营养的竞争和协调机制,一定条件下角倍与盐肤木叶片的源库关系可以转换。在角倍复叶不同位置进行~(13)CO_2标记及注射~(13)CO_2和标记葡萄糖进入角倍示踪,结果显示光合碳反应的碳源分配上角倍蚜和角倍始终都是顶端小叶光合碳源的主要分配对象和方向;角倍是营养汇入的库,角倍蚜更是光合碳分配的最大获益者,是最优先供给特定的“库”,角倍蚜是驱动角倍发育成为营养库的操纵者。对注入~(13)C葡萄糖溶液的邻近角倍测定结果显示未标记角倍及瘿腔内角倍蚜δ~(13)C值均有富集,其中角倍蚜富集最大,其次是角倍。不同角倍之间存在着营养的协调流动,这种营养流动可能与角倍蚜的取食刺吸和角倍组织结构相关。角倍蚜代谢排出的蜜露成分可以被传输到邻近周围的角倍和叶片,表明营养传输不只是叶片到角倍的单向流动,在一定的条件下角倍与盐肤木叶片的源库关系可以转换。角倍通过影响盐肤木叶片氨基酸含量变化调配源库关系,并在一定的发育阶段存在源库关系转换。在角倍发育不同时期,测定试材氨基酸得到各试材氨基酸组分虽然相同,但寄主盐肤木氨基酸营养的含量发生了变化。角倍中的水解和游离氨基酸在角倍发育初期比叶片的含量要低,随着角倍发育到中、后期,角倍的水解和游离氨基酸水平超过了寄主盐肤木叶片,表明角蚜虫刺激寄主盐肤木后,寄主盐肤木叶片的氨基酸含量因生理代谢发生变化而增加,逐渐形成了营养源,可以将此营养传输分配给角倍,以满足角倍的发育需要,结果支持了致瘿昆虫适应寄主植物的源库假说,而后期随着角倍氨基酸营养的增大也可为邻近叶片传输营养。这种氨基酸含量的升高与瘿内蚜虫个体数量和虫瘿体积的增加趋势一致,角倍和邻近叶片的游离氨基酸含量快速增加反映了盐肤木的抗虫能力随蚜虫数量的增加而增强,进一步反映了角倍蚜取食与盐肤木防御之间的平衡。角倍在分子水平上具有高表达的同化物运输和蔗糖合成、转移活性酶,有很强的营养库能力。对角倍及盐肤木叶片进行Illumina技术深度测序,获得112543条Unigene,平均长度为1133bp,其中只有76949条Unigene被注释,占总共的68.37%。系统聚类发现角倍与叶片在淀粉和糖代谢、光合作用途径富集。角倍的光合系统相关基因及Rubisco转录表达不高,但角倍蚜在瘿腔内活动产生较多CO_2可以弥补提升角倍的净光合速率。角倍内主要同化物的蔗糖合成酶焦磷酸:1,6-二磷酸果糖转移酶(PFP)和磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性高表达,表明角倍作为营养库吸收并协调分配运输各个来源同化产物的能力强大。
【学位单位】：中国林业科学研究院
【学位级别】：博士
【学位年份】：2018
【中图分类】：S899.4
【部分图文】：

角倍生长发育期间，对着生角倍复叶所在枝条的上方部位环割（见图 2-1），环割后的复叶上角倍与对照角倍的体积变化没有显著差异。发育初期，环割处理的角倍体积增加了 6.58 倍，未环割对照角倍的平均体积增加了 5.86 倍；发育中期，环割处角倍平均体积增大到初始的 11.51 倍，未环割对照角倍的平均体积增加了 9.39 倍；后期，环割处理的角倍平均体积增加了 16.53 倍，未环割对照角倍的平均体积增加.64 倍（见表 2-1）。表明环割角倍复叶上方枝条对角倍体积的发育没有影响。

图 4-1 不同采样地点的对照样品 δ13C 值（小写字母：相同地点不同材料差异，大写字母：相同材料不同地点差异）4-1 The δ13C value of contronl samples in different sampling sites（lower-case letters represeferent material in the same place, capital letters represent the same material in differences plac同样地盐肤木叶片、角倍和角倍蚜的 δ13C 值均在-29.5‰～-26.5‰之间波动相同材料 δ13C 值不同，其中盐肤木叶片有差异，角倍和角倍蚜有显著差异的不同材料 δ13C 值也有不同，其中盐津的盐肤木叶片、角倍和角倍蚜有显著差异，禄丰的无差异，且各样的 δ13C 值最低。不同样地或不同样品材料，动幅度均不超±3‰，δ13C 值的分布区间表明盐肤木属于 C3植物，同时角倍的光合途径均属于 C3光合途径（见图 4-1）。

图 4-2 不同材料的 δ13C 值（小写字母：相同材料不同处理差异，大写字母：相同处理不同材料差异） The δ13C value of different samples （lower-case letters represent different treatment of terial differences, capital letters represent the same treatment of different material differenc13CO2标记着生角倍的盐肤木复叶 2 天，与同株邻枝未标记的复叶对照样料 δ13C 值增加幅度大小依次为：角倍蚜（36.41‰）>叶片（23.07‰）>叶翅（105.92‰）。表明标记各材料均示踪结果明显，在光合同化物的13C 分配上，大，其次是叶片、叶翅和角倍（见图 4-1，4-2）。角倍及前端小叶对13CO2的吸收比较配比成近似大气 CO2浓度（420ppm）的13CO2标记盐肤木复叶上着生的角 2 天，结果显示标记的叶片（Y1、Y2、Y3、Y6、Y7）和角倍（1-BZ、2-B
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本文编号：2863078