生物物理限制、生物因子、气候及谱系关系对中国东北地区森林植物相关生长关系的影响

发布时间：2020-10-20 12:23

　　相关生长关系(allometric scaling laws)不仅是理论生态学的热点,对于全球变化下的森林碳汇估算、群落动态监测也有重要的现实意义。当前研究提出了多种相关生长理论模型,但尚不能有效解释相关生长关系随气候、进化、生物等因素的地理变化等重要理论问题。本研究以森林植物为研究对象,在中国东北地区沿纬度、海拔梯度和演替序列对乔木、灌木、草本进行了系统调查,分别在器官、个体、群落三个水平上对多种相关生长关系的理论模型和潜在影响因素进行分析。在此基础上,又收集了全国的文献数据对东北地区的一些发现进行了验证和拓展。旨在回答如下问题:1)相关生长关系是否受到气候、生物因子、进化、干扰等因素的影响?对于不同的尺度(器官、个体、群落)、生活型(乔、灌、草)以及林型(原始林、次生林、人工林),其影响机制有何差异?2)目前的理论模型能否预测器官、个体、群落尺度的各种相关生长关系?相关生长幂指数为什么偏离理论预测值?是由什么环境、生物或干扰因素所导致?研究的主要结果如下:(1)叶相关生长不能被基于个体尺度的一般性相关生长模型所预测。而以MST(metabolic scaling theory)模型为基础,结合叶生长特征的扩展模型(PES)则可以很好地预测叶相关生长关系。其幂指数在不同生活型中无显著差异,且受气候、进化关系等因素影响很弱,说明幂指数具有较稳定的生物物理学限制。而以往研究中发现的叶属性之间关系受气候、进化的影响则主要体现在叶相关生长常数项上。(2)乔木相关生长关系幂指数与MST理论值存在偏离,且不能被MST理论提出的个体大小影响假说所解释。但本研究发现,幂指数在满足MST模型前提假设的森林演替晚期支持其理论预测,且演替阶段越早,幂指数偏离理论预测值越远。林分密度等生物因素对幂指数有显著影响,且气候也通过林分密度产生显著间接影响。因此幂指数的偏离可能是由理论模型尚未考虑的光竞争、演替等生态过程影响所致。(3)灌木相关生长关系遵循小个体相关生长模型,即几何相似模型和MSTs模型(MST for small plants)。而两种基于物理学推导的理论模型(弹性相似模型、压力相似模型)以及针对乔木的MSTt模型(MST fortrees)不能准确预测其相关生长关系。气候和谱系关系均对灌木相关生长幂指数影响较弱,表明灌木的相关生长关系相对于乔木存在较强的生物物理限制。(4)草本相关生长关系在营养生长期大致遵循小个体相关生长模型,而在生殖生长期偏离理论值。林下等较稳定的生境中草本个体幂指数更接近理论值,而在林缘等干扰较大的生境中偏离理论值。但气候、谱系关系等因素对其幂指数影响很弱,表现出较强的生物物理限制。结果表明,MSTs模型确实能对草本某些相关生长关系大致范围进行预测,但尚不能较好描述生殖生长期、非稳态生境下的相关生长。(5)灌木、草本等小个体植物遵循的相关生长规律相同,而同为木本植物的乔木和灌木则由于个体大小效应(size effect)遵循不同的相关生长规律。气候、谱系等因素仅对乔木有显著影响,而对灌木、草本等小个体植物影响很弱。综上结果说明,乔木、灌木、草本的相关生长关系差异,主要是由个体大小的差异、而不是木本和草本之间的结构差异所决定的。(6)群落水平的径级分布(N-D)相关生长关系受森林演替阶段的影响,幂指数随演替进展至晚期逐渐接近理论预测值,演替阶段越早,幂指数偏离越大。更新限制是演替早期N-D关系幂指数变化的主要影响因子,气候通过影响群落更新限制而非个体大小对n-D幂指数产生显著间接影响。因此MST理论提出的幂指数随个体大小变化的假说不足以解释N-D幂指数在演替前期的偏离。(7)在全国范围内的乔木个体生物量分配的相关生长关系符合东北地区的研究结果,即幂指数在演替梯度上变化,演替前期偏离、演替晚期支持MST模型的预测。人工林的相关生长幂指数介于天然林演替早期和晚期之间,且主要受生物因素的影响,与演替早期的天然林受气候、生物因素、进化关系共同影响的规律不同,说明营林措施会显著影响人工林相关生长关系及其变化机制。针叶树根、茎生物量分配受气候、生物因素较弱影响,叶生物量分配不受影响;而阔叶树根、茎生物量-胸径关系受谱系的重要影响,叶生物量分配受气候、生物因素的较弱影响。本研究将相关生长理论模型与环境、生物因素影响假说结合,通过从器官到群落尺度上的研究,解释了二者之间的矛盾。结果说明,MST可以很好预测处于稳态的森林的各种相关生长关系,但目前的理论模型由于未考虑更新限制、竞争等生态过程的影响,不适用于受干扰影响的森林群落,尚需改进。在考虑其他生态过程的基础上对理论模型进行改进,不仅有助于建立包含演替前期群落的统一相关生长理论,而且对于我国大量次生林和人工林的经营、生态恢复和碳源汇监测,将有重要的理论指导意义。
【学位单位】：北京林业大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2018
【中图分类】：S718.5
【部分图文】：

路线图,研究技术,路线图,相关生长关系

生物物理限制、生物因子、气候及谱系关系对中国东北地区森林植物相关生长关系的影响??（３）是个体大小的作用决定乔木、灌木、草本的相关生长差异，还是木本??和草本之间的结构差异影响相关生长？??１．５研究技术路线??本研究技术路线如下：??

样本,范围,叶片,叶面积

于２００９－２０１５年间，沿纬度梯度设置共１２个研究地点，在每个研究地点选??择不同林型，设立共８１个叶片采样点。在各采样点，分别在阔叶乔木、灌木、??大型直立双子叶草本优势种个体成熟枝（即非当年生小枝）上对叶片进行采样，以??避免针叶、单子叶草本叶片等特殊形态叶片对相关生长关系系数拟合的影响。每??个采样点每物种至少取三棵健康、健壮个体作为重复。从每植株上选择相对成熟、??向阳、叶片充分展开、无病虫害的枝条，选取部分成熟、完整、大小适中的叶片??进行测量，草本个体取全部叶片。为拟合叶面积－叶重关系，用ＣａｎｏｓｃａｎＬｉｄｅ?１１０??扫描仪进行扫描，并在计算机上用Ｉｍａｇｅ?Ｊ软件对扫描叶图像进行分析，计算所??取叶片总叶面积ｒ之后置于６０°烘箱中烘干并用电子天平称量每株个体所取叶片总干重。为拟合叶面积－周长、叶长－叶宽、叶面积－叶长关系，对于每个取样个??体，在所扫描的叶片中，选择成熟匀称叶片至少３片，测量每叶面积、周长、长、??宽指标，作为单叶性状指。共采集４５科，９８个属，１５８个物种，１７１１株植物个??体，包括５５９８片测量单叶指标的叶片。其中乔木５９３株、灌木８３８株、大型直??立草本２８０株。各采样点气候数据同样利用气候模型进行估算（见２研宄区概况??与研宄方法）。通过ＰＣＡ筛选，选择年均温（ＭＡＴ）、年降水（ＭＡＰ）作为研宄气候??

幂指数,样地,潜在影响,演替阶段