小麦幼穗发育的转录组和miRNA调控网络分析

发布时间：2020-05-05 15:54

【摘要】：禾本科作物花序的早期发育是决定每穗最终籽粒数的关键,进而影响作物的产量。目前,人们对花序发育分子调控的认识大多来自于模式植物拟南芥和水稻,普通小麦(Triticum aestivum L.)该过程基因表达谱系统分析尚未报道。为了更好地了解小麦花序发育的分子调控路径,本研究选取小穗分生组织形成期、小花分生组织形成期、药隔原基形成期和花器官分化后的幼穗,对其进行mRNA和小分子RNA转录组测序。ARGONAUTE蛋白在小分子RNA介导的基因沉默中起关键作用,转录组测序发现ARGONAUTE 1d(AGO1d)在药隔原基形成期特异高表达,于是对其功能进行了鉴定。1.共19060个基因在四个阶段间差异表达,24个k-means聚类呈现出多种表达趋势。小穗分生组织形成期、小花分生组织形成期、药隔原基形成期和四分体时期分别含464、357、428和5799个阶段特异表达的基因,其中包括参与拟南芥和水稻小穗分生组织和小花分生组织形成以及花器官分化的重要转录因子。很多花器官发育相关的基因在水稻和小麦间保守,而小穗分生组织形成或分枝相关的基因表达趋势有所不同。2.miR159、miR319、miR396和miR167等拟南芥花器官发育相关的miRNA在小麦幼穗中高表达,并与其靶基因的表达趋势相反。RNA连接酶介导的5’RACE证明miRNA对其靶基因存在体内切割,说明花器官发育过程中miRNA介导的调控机制可能与拟南芥和水稻保守。3.花药发育过程中,AGO1d先后在雄蕊原基和花药绒毡层细胞中特异表达。利用四倍体小麦突变体验证其功能,当表达量最高的AGO1d-B失去功能后,四倍体小麦突变体的花药变小、不育花粉粒增多、每穗结实率降低,说明AGO1d在花药和花粉粒发育中起重要作用,并证明了小麦幼穗发育关键阶段特异表达的基因具有潜在的生物学功能。本研究首次提供了小麦幼穗发育的调控网络,为提高小麦产量提供理论依据。
【图文】：

2育小花的比例是决定产量的重要因素 (Sibony & Pinthus, 1988)。图1.1 小麦的穗和小穗结构示意图 (Dobrovolskaya et al., 2015)Figure 1.1 Schematic representations of a spike and a spikelet from wheat (Dobrovolskaya et al., 2015)pa：内稃；pi：雌蕊；st：雄蕊；lo：桨片；gl：颖壳pa, palea; pi, pistil; st, stamen; lo, lodicule; gl, glume如图 1.2 所示，穗部发育开始于小穗分生组织的形成，二棱期时，小穗分生组织开始分化，直到顶端小穗分化完成，达到最大小穗数。同时，每个小穗上依次形成多个小花，随着小花的发育及部分小花退化，至开花前最大籽粒数确定，因此每个穗上的籽粒数潜力在穗发育过程中已经确定，该过程对提高小麦产量潜力有着关键的作用。1.2 模式植物花序发育的基因调控模式植物拟南芥是双子叶植物，其总状花序相较于禾本科植物更加简单，仅由两类分生组织组成：分枝分生组织和小花分生组织。目前，禾本科植物花序发育的研究以水稻为主，对于小麦花序发育基因的研究较少，虽然这些基因的功能具有一定的保守性，但是由于小麦穗型与水稻不同

中国农业科学院博士学位论文 第一章 引言3图1.2 大麦的花序发育过程及其对籽粒数的影响 (Sreenivasulu & Schnurbusch, 2012)Figure 1.2 The development of barley inflorescence and the effect on grain number (Sreenivasulu & Schnurbusch, 2012)大麦和小麦生殖生长阶段可划分为两个阶段：小穗形成和穗生长。因为大麦小穗只有 1 个小花，籽粒数和最大产量潜力被确定。在小麦中，二棱期后，，穗发育继续经历三个阶段 (颖壳原基、外稃原基和小花分生组织)，直到顶端小穗分化完成。其后，小花分化、发育和存活是穗生长阶段的主要过程。不是每一个分化的小花都能结实，因为每个小穗的几个顶端小花都会在穗生长阶段退化或不育。AP：芒原基；At：开花期；BGF：籽粒开始灌浆；CI：叶枕形成；DR：二棱期；Em：苗出现；Hd：抽穗期；Hv：收获；PM：生理成熟；Sw：播种。The reproductive period in barley and wheat has been subdivided into two phases, namely spikelet initiation and spikegrowth. Beacuse the barley spikelet contains only a single floret, grain number and therefore maximal yield potentialhave been determined. In wheat, following the double ridge stage
【学位授予单位】：中国农业科学院
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S512.1

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本文编号：2650395