H 2 O 2 和乙烯介导不同氮形态引起根际pH变化影响水稻铁营养及生长的研究

发布时间：2022-08-11 13:56

　　水稻（Oryza sativa L.）作为重要的粮食作物之一,占所有谷类作物种植面积的1/3。铵态氮（N-NH4+）和硝态氮（N-NO3-）是植物利用的两种主要氮素形态,水稻具有较强的铵态氮同化能力,铵态氮相对于硝态氮更有利于水稻的生长,一般认为水稻是典型的喜氨作物,但其中涉及的生理及分子机制并不清楚。本研究通过设置不同氮源与pH处理,确定了水稻在硝态氮下的生长抑制与根际pH升高有关。随后从生理,代谢,转录水平分析了水稻在不同pH条件下H202和乙烯介导的信号途径之间的关系,从而明确了这些因素综合影响导致水稻对高pH敏感并导致缺铁的原因。获得的主要结论如下:1水稻喜氨与水稻适应酸性环境而对碱性环境敏感密切相关水稻是喜氨作物,单一硝态氮营养会导致水稻生长受到抑制,首先表现出地上部新生叶黄化和根系褐化,伴随着大量的铁锰氧化物沉积在根系表面,在pH 7.5的条件下水稻停止生长,地上部黄化。进一步研究发现控制硝态氮营养液中pH为5.5时,这种抑制现象消失并且水稻生长情况与在铵态氮中一致,这说明水稻不适应偏碱性的根际环境。同时我们调查了4种旱地植物（大麦,小麦,油菜,拟南芥）NH 4+和NO3-... 

【文章页数】：135 页

【学位级别】：博士

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摘要
Abstract
缩略词表
1 文献综述
    1.1 水稻氮营养
        1.1.1 氮素形态对植物生长发育的影响
        1.1.2 氮素形态与离子平衡
        1.1.3 氮素形态改变介质pH影响其它养分吸收
    1.2 高PH对植物生长发育的影响
        1.2.1 土壤pH与养分有效性
        1.2.2 土壤pH对植物生长的影响
        1.2.3 植物对高pH的适应机制
    1.3 植物铁吸收机制
        1.3.1 机理Ⅰ植物的铁吸收机制
        1.3.2 机理Ⅱ植物的铁吸收机制
        1.3.3 植物响应缺铁的信号调控
        1.3.4 植物响应缺铁信号的激素与小分子物质
    1.4 H_2O_2与逆境胁迫
        1.4.1 H_2O_2的生物代谢过程
        1.4.2 H_2O_2的信号作用
        1.4.3 H_2O_2的生理作用
    1.5 植物次生代谢与抗氧化胁迫
        1.5.1 次生代谢与非生物胁迫
        1.5.2 苯丙烷代谢
        1.5.3 酚类代谢物的生物活性
2 课题的研究背景、内容和技术路线
    2.1 研究背景
    2.2 研究内容
    2.3 技术路线
3 不同氮素形态与pH对作物生长及铁营养的影响
    3.1 引言
    3.2 材料与方法
        3.2.1 实验材料与培养
        3.2.2 营养液培养
        3.2.3 营养液pH调查及调节
        3.2.4 株高和干重的调查
        3.2.5 叶片SPAD值调查及养分含量测定
        3.2.6 根系铁膜的提取及铁锰含量测定
        3.2.7 根系组织结构显微观察
        3.2.8 表达谱分析
        3.2.9 数据统计与分析
    3.3 结果与分析
        3.3.1 NH_4~+和NO_3~-营养对水稻生长的影响
        3.3.2 NH_4~+和NO_3~-营养对介质pH及叶片SPAD的影响
        3.3.3 根际pH值是铵硝营养影响水稻生长的重要因素
        3.3.4 根际pH值对水稻根系表面铁锰斑块沉积的影响
        3.3.5 不同作物对NH_4~+和NO_3~-及外界pH的响应
        3.3.6 不同根际pH对水稻不同叶片SPAD值及营养元素含量的影响
        3.3.7 不同根际pH对水稻根系中营养元素含量的影响
        3.3.8 叶面喷施铁锰元素对水稻叶片黄化症状的影响
        3.3.9 铁转运蛋白及缺铁响应基因在不同pH条件下的表达差异
        3.3.10 不同pH处理对根系质外体铁膜和根系组织结构影响
    3.4 讨论
    3.5 小结
4 根际PH对水稻根系活性氧代谢的营养
    4.1 引言
    4.2 材料与方法
        4.2.1 材料培养
        4.2.2 ROS与抗氧化酶的染色及活性测定
        4.2.3 AsA/DHA和GSH/GSSG含量测定
        4.2.4 粗酶提取
        4.2.5 抗坏血酸过氧化物酶活性测定
        4.2.6 愈创木酚过氧化物酶活性测定
        4.2.7 数据统计与分析
    4.3 结果与分析
        4.3.1 不同pH处理对水稻根系O_2~(·-)和H_2O_2累积的影响
        4.3.2 不同pH处理对水稻根系过氧化物酶活性的影响
        4.3.3 不同pH处理对水稻根系AsA-GSH循环的影响
        4.3.4 不同pH处理对水稻根部Prx基因家族表达的影响
    4.4 讨论
    4.5 小结
5 根际pH对水稻根系苯丙烷代谢的影响及与质外体铁吸收的关系
    5.1 引言
    5.2 材料与分析
        5.2.1 材料培养
        5.2.2 根系酚酸的荧光观察及测定
        5.2.3 质外体铁的活化
        5.2.4 木质素染色及定量测定
        5.2.5 荧光定量RT-PCR
        5.2.6 数据统计与分析
    5.3 结果与分析
        5.3.1 不同pH处理对水稻根系中细胞壁酚酸的影响
        5.3.2 根系总酚对根际pH的响应及对质外体铁的解吸能力
        5.3.3 根际pH对水稻根系几种酚类代谢物相对含量的影响
        5.3.4 根际pH对水稻根系苯丙烷代谢的影响
        5.3.5 过氧化氢调控了根系苯丙烷代谢进而影响铁膜的形成
    5.4 讨论
    5.5 小结
6 乙烯通过抑制质膜H~+-ATPase活性负调控水稻的耐碱性
    6.1 引言
    6.2 材料与方法
        6.2.1 实验材料与培养
        6.2.2 营养液培养
        6.2.3 琼脂糖培养
        6.2.4 植株生长表型调查
        6.2.5 质子分泌及H~+-ATPase活性测定
        6.2.6 荧光定量RT-PCR
        6.2.7 数据分析
    6.3 结果与分析
        6.3.1 不同N形态及pH对水稻根系生长的影响
        6.3.2 乙烯参与高pH条件下根系生长的抑制
        6.3.3 质子泵与根系伸长的关系及根际pH对其活性的影响
        6.3.4 乙烯负调控H~+-ATPase酶活性抑制水稻生长
    6.4 讨论
    6.5 小结
7 全文讨论
8 结论、创新点和展望
    8.1 主要结论
    8.2 创新点
    8.3 不足
    8.4 展望
参考文献
附录
致谢



本文编号：3674784