头足类内骨骼组织形态特征分析及其适应性进化初探

发布时间：2020-10-15 01:11

　　 头足类是头足纲(Cephalopoda)的统称,隶属于软体动物门(Mollusca)。头足类的贝壳包裹于外套膜之外称为外骨骼,或退化为内壳藏于外套膜之下成为内骨骼。头足类的内骨骼是该类群分类的主要依据之一,而且可以利用石灰质内骨骼来进行年龄分析和生长研究。本论文的研究工作均以头足类内骨骼为中心展开,以期为头足类资源的合理利用和保护,头足类的适应性进化研究提供基础资料。1、头足类早期发育阶段内骨骼形态学特征的主成分分析为了解头足类内骨骼的形态学特征,本文以北方海域重要增殖对象金乌贼(Sepia esculenta)为研究载体,采集其红珠与黑珠期、心跳期、出膜期、初孵化幼体、5日龄、10日龄等6个时期的金乌贼,分别测量其胴腹长(DML)、胴宽(MB)、体重(BW)、壳长(CL)、壳宽(CB),壳重(CW)、生长纹数(LN)等7项指标数据,进行内骨骼形态学的主成分分析。结果表明:红珠与黑珠时期、出膜期和10日龄期各生长指标之间均成显著性正相关,心跳期、初孵化幼体期和5日龄时期部分生长指标之间相关性不显著。主成分分析结果,红珠与黑珠期、心跳期的第1主成分为质量因子(体重和壳重),出膜期、初孵化幼体、5日龄、10日龄等4个时期的第1成分为长度因子(胴腹长和壳长)。这表明不同时期金乌贼内骨骼形态学各性状的生长速率存在一定差异,出膜前(红珠与黑珠时期和心跳期)质量因子的增长速度优于长度因子的增长速度,而出膜后(出膜期至10日龄时期)长度因子的增长速度优于质量因子的增长速度。2、头足类内骨骼组织结构的扫描电镜观察采用扫描电子显微镜对6种头足类内骨骼的背面、腹面及横断面进行观察,结果表明:6种头足类的内骨骼根据质地可以分为石灰质和角质,属于石灰质的有金乌贼、曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni)和安德里亚乌贼(Spica andreana),3种石灰质的内骨骼都是由晶体构成,但是不同物种的晶体形状及排列方式不同。金乌贼背面的晶体呈不规则状和球形颗粒状,晶体间排列紧密;腹面是由块状晶体、球状晶体和网状结构构成。曼氏无针乌贼背面的晶体呈球形颗粒状,球形颗粒间排列疏松;腹面由一些排列疏松且不规则的球形颗粒组成,球状颗粒的内侧光滑平整。安德里亚乌贼内骨骼背面的晶体呈块状和絮状小球状;腹面的晶体呈颗粒状,排列方式为疏松不规则排列。3种石灰质内骨骼横断面均为分层气室结构。属于角质的有火枪乌贼(Loliolus beka)、剑尖枪乌贼(Uroteuthis edulis)和太平洋褶柔鱼(Rossia pacific),3种角质内骨骼都是由非晶体物质构成,且显微结构也非常相似。内骨骼背、腹面在较低放大倍数下光滑平整,在高放大倍数时可也看到有许多平行于壳长连线的沟壑存在,内骨骼横断面均为分层结构。石灰质与角质内骨相比,石灰质内骨骼体积大并且具有“气室”结构。3、基于COI标记和内骨骼标记的头足类系统进化关系从GenBank筛选出头足类6目17科44属101种的COI基因序列242条,对头足类的碱基组成及序列变异,种内及属内种间遗传距离及其分子系统进化关系进行了分析,并结合内骨骼标记的结果,以探讨头足类的系统进化关系。COI分子标记结果表明,101种头足类种内平均遗传距离为0.004,属内种间平均遗传距离为0.121,属内种间遗传距离为种内遗传距离的30.25倍;系统学分析结果显,与传统分类相比,98.0%的头足类物种在系统进化树上为单系。表明,基于COI分子标记所建的NJ树在种这个分类阶元有很高的辨识力。在高层次的分类单元中,COI分子标记聚类结果与传统分类结果有差异增大。对比头足类COI分子标记与内骨骼形态学系统进化分析结果,在一些科的分类上存在着分歧,但是将两者的结果综合起来能够更好的了解头足类的系统性进化。
【学位单位】：上海海洋大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2016
【中图分类】：S917.4
【部分图文】：

鞘亚纲石灰质内骨骼的形态特征与组成成分石灰质内骨骼主要成分为碳酸钙，又被称为海螵蛸，背面具有石灰质的小颗对石灰质内骨骼的研究可以追溯到 19 世纪末期，Appell[12]和 Denton 等[13]来描述各部结构名称一直沿用到现在。乌贼目乌贼科的内骨骼为石灰质，石内骨骼十分发达，体积约占身体的 10%。根据石灰质内骨骼的形态可以分为、纵菱形、披针叶形三种；根据有无尾骨针可以分为有尾骨针和无尾骨针两根据石灰质内骨骼的颜色可以分为乳白色和粉红色两种。乌贼属石灰质内骨卵形或者披针叶形，内骨骼末端两鳍之间通常具尾骨针；异针乌贼属内骨骼菱形，无尾骨针或尾骨针角质且很小；无针乌贼属内骨骼内骨骼呈卵形或者叶形，末端没有尾骨针[1]。乌贼科 3 属内骨骼示意图如图 1-1。石灰质内骨面的纹路称为生长纹，不仅可以作为生长的重要特征，而且不同物种的生长差异，是重要的分类依据[14]，如金乌贼腹面生长纹前端横纹为单峰型，峰尖[1]，而神户乌贼腹面生长纹前端横纹呈浅“M 字形”的双峰型[1]。鞘亚纲内骨骼的形态特征与组成成分

黏液质 10 %～15 %，壳角质 6 %～7 %，并含少等[21, 22]。赵中杰等[23]采用高频电感耦合等离子体发射法等方法，测得石灰质内骨骼中含有多种元素：大量的钙，以及微量的铝、硅、钛、锰等。李兰[24]等采用电感耦方法，共检测出石灰质内骨骼 19 种无机元素中的 11 种，钠、锶、钾等含量较高，磷、镁、锌、铁、铜、锰含发射光谱和 X 射线衍射技术，共测定了 13 种石灰质内中，锶元素含量最高；其次为钠、镁、钾、磷、铝、钡、锌、锰、铜、铁，通常含量不足万分之一克。质内骨骼的形态特征与组成成分骨骼主要为深海乌贼目、枪形目和幽灵蛸目所具有，按为矛形、剑形、披针叶形、羽状等类型[1]（如图 1-2）。化较大，多数种类具有一个翼部，少数种类还具有次翼类没有，还有少数种类具有次尾椎；对于有尾椎的种没有。

质内骨骼结构图（Fig.1-3 The structure of gladuis），其中 表示楔形蛋白， 表示蛋白质， 表示钙化物质， 表示几丁质， ~表示胶原质，引自 Wu，2003[28]亚纲软骨质内骨骼的形态特征与组成成分骨质内骨骼为八腕目所特有的内骨骼，其中，无须亚目，多数种类内骨骼仅剩下分布在胴背表皮下两侧的两个小 针 ，或完全退化[29]；须亚目软骨骼较发达，根据不同的形态可以将其分为“V 形 、 W 形 、“U 形 、 马、蝴蝶形（马鞍形）等类型[30-32]。须蛸科内骨骼呈马鞍形，鞍部宽，翼部凹，肩部明显；面蛸科内骨骼“V 形 、 W 形 或者“U 形 、翼部不膨大膨大；十字蛸科内骨骼“U 形[1]，（如图 1-4）。
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本文编号：2841463