葡萄属植物的系统发育、生物地理学及网状进化

发布时间：2020-07-25 10:47

【摘要】：葡萄属(Vitis L.)植物全世界约70种,主要分布于北温带地区,许多野生葡萄作为园林垂直绿化植物具有较大的开发潜力。在过去的几十年间,葡萄属植物的分类、系统发育和生物地理学问题得到了国内外学者的密切关注,但由于种内多型性程度较高并且存在大量种间过渡形态,使得葡萄属植物的鉴别分类和系统发育关系仍然存在较大争议。而解决葡萄属植物的系统发育关系和分类问题是开发和利用野生葡萄属资源,丰富园林绿化材料的前提之一。前人研究表明葡萄属起源于北美,随后迁移到了欧亚大陆,但对其抵达欧亚大陆后的生物地理学历史和适应性进化却未有相关报道。同时,葡萄属内广泛的自然杂交和基因渐渗也导致了种间分类界线模糊,使得一些物种复合体的关系相当复杂。本研究利用比较解剖学方法和全基因组重测序技术,以葡萄属植物为材料,探究了葡萄属植物的形态分类问题,并重建了葡萄属的系统发育关系。在此基础上进一步推导了葡萄属的生物地理学历史。基于限制酶切位点相关的DNA测序(RAD-seq)简化基因组技术,系统地检测了4种葡萄属植物间的自然杂交与基因渐渗情况,探究了葡萄属植物的网状进化模式。主要研究结果如下:1.利用下一代测序技术,对葡萄属的41个样本(囊括了过半的葡萄属种类)进行全基因组重测序。基于2068个单拷贝同源基因,重建了拥有高支持率的葡萄属系统发育关系,同时,对葡萄属的分化时间进行了估计。葡萄亚属系统发育树的拓扑结构与地理分布情况一致,清楚地分为3个亚支,即北美、欧洲和东亚支系,所有分支的支持率几乎都是100%。北美支系包含2个亚支,北美亚支I所含葡萄属植物主要分布在北美东部,然而大部分北美亚支II所含的葡萄属植物主要分布在北美西部和西南部。古地质和古气候事件所造成的北美中部的干旱带被推测可能促进了葡萄亚属北美支系的物种多样性形成,并最终导致了北美两个亚支的分化。东亚支系包含了4个亚支,生物地理学分析表明东亚葡萄属植物的共同祖先主要分布于东北亚地区,之后由东北亚地区迁移至南亚和东南亚地区。通过结合古气候学,研究发现由北向南迁徙的事件可能与始新世末期的全球气候突然变冷事件有关。同时,在迁移到中国南部和东南亚后葡萄属植物可能经历了快速地辐射进化,以适应不同的生态环境。2.在形态特征中,葡萄属毛状体有较大的分类鉴定价值,但对于毛状体的类型、分类及描述存在争议。通过探究葡萄属34种的毛状体种类、形态结构及发育过程,研究发现葡萄属植物主要具有三类毛状体:带状毛,简单毛和腺毛。带毛呈卷曲扁平长带状,为单细胞毛,该类型毛状体可能是葡萄属及其近缘属Ampelocissus和Pterisanthes的共衍征。简单毛由单细胞或单列的多细胞组成,存在于葡萄属的绝大多数物种中。腺毛由表皮细胞和薄壁细胞构成,内部没有维管束结构,具有明显的腺头和腺柄结构。本研究对葡萄属植物毛状体的种类,分布及密度进行详细记录和分析,得到了可靠的形态分类证据。此外,刺葡萄(V.davidii)是葡萄属内唯一具有木质化皮刺的种类,研究通过比较解剖学方法,对比刺葡萄皮刺和其他野生葡萄腺毛的形态结构、发育过程和超显微结构,证实了刺葡萄的皮刺是由腺毛演变而来。3.基于46个葡萄属植物的RAD-seq简化基因组数据,测试了山葡萄(V.amurensis)、秋葡萄(V.romanetii)、陕西葡萄(V.shenxiensis)和变叶葡萄(V.piasezkii)间的杂交与基因渐渗。系统发育推测显示山葡萄是一个单系群,然而秋葡萄、陕西葡萄和变叶葡萄都没有形成单系。同时,利用群体遗传结构分析,在部分葡萄属植物个体中检测到了显著的基因混合信号。D统计和群体遗传结构分析结果证实了在同域范围内秋葡萄与陕西葡萄或变叶葡萄存在基因渐渗,但在异域群体间未检测到显著的混合信号。结果表明这几种葡萄属植物的基因混合是由基因渐渗而非因为不完整的谱系分选造成的。研究揭示了这4种近缘野生葡萄复杂的网状进化模式并且探讨了陕西葡萄的分类地位。
【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2018
【分类号】：S663.1
【图文】：

葡萄科,系统发育关系,乌蔹莓,白粉

平上的全新分类系统（图 1-1），将葡萄科 16 个属的 95族（Ampelopsideae）、白粉藤族（Cisseae）、乌蔹莓族（rthenocisseae）和葡萄族（Viteae）等 5 个族。

葡萄,地理分布,葡萄属植物,范围

图 1-2 葡萄族 4 个属植物的地理分布范围（Liu et al 2016）Fig. 1-2 Distributions of four genera in Viteae（Liu et al 2016）3. 葡萄属植物分类研究进展

葡萄属植物,形态学特征

样本资源详细信息见图2-1、附录 I 表 1。由于葡萄叶片中次生代谢产物较多，故主要以新鲜葡萄的幼叶为材料利用改良的 CTAB 方法进行葡萄基因组 DNA 的提取。具体提取方法参照姜文娟（2016）。后续生物信息分析流程见图 2-2。

【参考文献】