寒武纪开腔骨动物的分类与演化

发布时间：2020-07-10 12:29

【摘要】：本文对华北寒武系第三阶辛集组、南澳大利亚寒武系第二阶至第三阶Mt Terrible组、Wirrapowie灰岩、Wilkawillina灰岩、Ajax灰岩和Mernmerna组小壳化石群中的约7100枚开腔骨骨片化石以及华南寒武系第三阶澄江生物群和南澳寒武系第四阶鸸鹋湾页岩生物群中的819块开腔骨个体(骨片系)化石进行了细致的对比研究,全面探讨了寒武纪开腔骨动物的形态结构、系统分类、生物矿化、古地理分布、生物地层学、埋藏学、古生态和谱系演化等方面的特征。首先,本文对澄江生物群、鸸鹋湾页岩和辛集组中的开腔骨进行了系统分类,共识别出了4属9种,包括Chancelloria cf.eros、C.australilonga、Allonnia tripodophora、Al.phrixothrix、Al.erjiensis、Al.nuda、Archiasterella pentactina、Ar.tetraspina及Dimidia sp.。其中,C.Australilonga保存于鸸鹋湾页岩,是东冈瓦纳地区唯一的特异埋藏开腔骨属种;Dimidia sp.是仅发现于澄江生物群中的开腔骨骨片系。通过对辛集组开腔骨骨片的归类,本文对开腔骨零散骨片的系统分类问题进行了探讨,认为骨片分类的依据为:源自于同一个属种的不同类型的开腔骨骨片在其岩样中的相对百分比应当与其在原本的骨片系中的百分比是接近的。分类时,需将骨片按照结构组成归为不同的形态类型,再统计骨片的数量,比较不同类型骨片在同一产地和层位的不同岩样中的比例关系,最后参考在骨片系研究中得出的骨片类型在不同骨片系中的分布特征来确定零散骨片的来源和属种。其次,本文对开腔骨骨片的微结构体系进行梳理和还原,识别出了骨片的文石纤维层与外层有机质层的双层结构和具有属种选择性的表面瘤状和颗粒纹饰。文石纤维在骨片射管中的排布有轴向、切向和不规则三种方式,其建造层序可分为纤维束、纤维薄层和矿化层三级。根据骨片微结构,本文建立了开腔骨类的三层式(表皮细胞、内角质层加外角质层)表皮系统。开腔骨骨片的生物矿化作用过程大致可分为四步:(1)从外角质层中分化出有机质层,并分隔围限出矿化的空间和模板;(2)表皮细胞前体释放出钙离子,这些钙离子随即被吸附在有机质层模板内表面,在此与环境中的碳酸氢根阴离子结合并沉淀,形成文石晶体;(3)文石晶体沿c轴生长并排列成纤维束,纤维束再以不同的方式排布成纤维薄层;(4)纤维薄层向内层层加积,构成骨片射管的主体矿化部分。本文梳理了世界范围内的开腔骨化石的相关文献资料,发现开腔骨类广泛分布于几乎所有古陆的64个产地。其中,10个产地为特异埋藏化石群,54个为小壳化石群。各个古陆的开腔骨总体类群组合均以Chancelloria、Archiasterella和Allonnia三个属为主;其余的特殊开腔骨类群中,Dimidia仅分布于华南、冈瓦纳与劳伦,单射管骨片Eremactis仅分布于东冈瓦纳与劳伦地区,Nidelric和Cambrothyra则只在华南有发现。开腔骨类的生物地层学特征表明,这类动物始现于寒武纪纽芬兰世早中期,繁盛于纽芬兰世晚期至苗岭世中晚期,衰落于苗岭世晚期至芙蓉世早期,芙蓉世排碧期以后完全绝灭。对开腔骨类的埋藏环境研究表明,这类生物可保存于以含砂或粉砂灰岩、白云质灰岩为特征的浅水潮缘带、以生物碎屑灰岩为特征的礁滩及其周缘、以层状灰岩和泥质灰岩为特征的局限海、以粉砂岩和泥页岩为主的离岸带及陆棚边缘等多种沉积区域。据此可推断,开腔骨动物能够生存于多样的海底环境中。虽然生存环境多样,但简单的躯体构型证明开腔骨类只能采取以滤食为主的单一生活方式。其躯体内腔很可能会发生周期性的膨胀和收缩,从而通过顶口吸入混有营养物质的水流,并将体内的陈废物质从同一通道排出。最后,通过对开腔骨类各个方面性状特征的识别,本文利用最大简约法建立了谱系分支树,确定了开腔骨类在动物演化树上处于最接近刺胞动物的基础真后生动物类群的位置。在开腔骨单系群中,既具有单射管骨片又具有多种类型多射管骨片的Cambrothyra很可能属于祖先类群,Chancelloriidae科(包含Chancelloria、Archiasterella和Allonnia)占据了一个演化分支,特殊类群Dimidia和Nidelric则占据了另一个分支。因此,本文将Dimidia与Nidelric两个属归入新科Nidelricidae。
【学位授予单位】：西北大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2019
【分类号】：Q915.1

【参考文献】