蝙蝠回声定位多普勒频移补偿性能研究
发布时间：2021-12-16 11:03
发声运动控制的性能对声学通讯至关重要。然而,目前对发声控制性能的进化和生态驱动因素尚不清楚。仅在蝙蝠中发现的多普勒频移补偿行为（Doppler shift compensation,DSC）是研究发声控制机制和进化的理想模型。蝙蝠在飞行过程中主动降低发声频率补偿由飞行速度引起的多普勒频移效应（Doppler effect）,将回声频率保持在其最敏感的听觉范围内,通过DSC将发声脉冲与回声区分开,更精准地完成定位与捕食。听觉-发声之间快速的反馈调节使进行DSC的蝙蝠具备非常精确的发声运动控制性能。发声脉冲与回声的重叠是蝙蝠进行DSC的先决条件,由于菊头蝠声波脉冲持续时间较蹄蝠长,菊头蝠在功能上更依赖DSC将脉冲-回声分离。然而,蹄蝠是否具备与菊头蝠一样精确的DSC性能仍存在争议。更依赖于DSC进行脉冲-回声分离的物种是否具备更精确的DSC性能?此外,复杂的环境需要蝙蝠具备一个较高的飞行机动性,同时增加了蝙蝠从背景噪音中区分回声的难度。环境复杂水平的增加可能会引起多普勒效应的改变。当多普勒频移的变化速度很快时,蝙蝠可能会与其同步,导致DSC误差的增加。环境复杂程度的改变是否会导致蝙蝠DSC...
【文章来源】：东北师范大学吉林省 211工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：62 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
蝙蝠DSC示意图（引自Schnitzler,1968,Figure8c）[27]
东北师范大学硕士学位论文5图2通过发声抑制神经元编码多普勒频移回声来调节发声频率的模型（引自Metnzer1989,Figure4.）[35]Figure2AmodelofmodulationofvocalizationfrequencybyencodingDopplershiftechoesinvocalizationsuppressionneurons(Metnzer1989,Figure4.)[35].随着研究的深入，Metzner等（2002）发现当蝙蝠远离目标时，回声频率低于参考频率，为了使回声频率维持在听觉敏感范围内，马铁菊头蝠存在提高发声频率来应对回声频率降低的行为，称为DSC负效应[36]。由于自然条件下蝙蝠很少会追捕比自身体型大的猎物，目前DSC负效应仅发现于单摆实验中。研究结果显示蝙蝠对负频移的补偿相对于正频移来说是不完整的，可能是因为蝙蝠喉部生物力学的限制原因。由于发现了DSC负效应，针对正效应的抑制听觉反馈模型是不完整的，Metzner等（2002）提出了抑制/兴奋反馈模型[36]，如图3。主要内容为：在该抑制/兴奋反馈模型中，抑制针对正效应，兴奋针对负效应。图3中，A为运动命令（VOCfrequency），B为听觉-发声反馈机制，包含感官信息（echofrequency），B可分为3类反馈机制，其中B为抑制模型，C为兴奋模型，D为抑制/兴奋模型。在抑制模型中，不同的回声频率对应不同的神经元活动，EF1对应SA1，EF2对应SA2。高于参考频率RF的回声频率（EF1）经反馈后，发声频率降低，变为VF1，神经元活动水平为MA1；低于参考频率的回声频率（EF2）经反馈后，发声频率升高，变为VF2，运动水平对应为MA2。对于比EF2更低的回声频率，经DSC其发声频率应高于VF2，但在抑制模型中，神经元敏感性低于SA2，其运动水平低于MA2，反馈后发声频率低于VF2，完全
东北师范大学硕士学位论文6的抑制模型是不合理的。同理对于比EF1更高的回声频率，经DSC其发声频率应低于VF1，而在兴奋模型中，神经元敏感性低于SA2，运动水平低于MA1，发声水平高于VF1，完全兴奋模型也是不合理的。抑制/兴奋反馈模型是抑制模型与兴奋模型的结合，抑制针对正效应，兴奋针对负效应。综上所述，听觉-发声信息的转换既不是一个完全兴奋模型，也不是一个完全抑制模型，而是抑制/兴奋相结合的模型。图3DSC行为不同的听觉-发声反馈机制（引自Metzneretal.,2002,Figure4.）[36]Figure3Differentaudio-vocalfeedbackmechanismsofDSCbehavior(Metzneretal.,2002,Figure4.)[36].1.3.3发声机制多普勒频移补偿的发声机制为“听觉-发声信息转换—发声通路输出—神经—肌肉—发声”。在中脑的旁外侧丘系被盖（PL）区域完成听觉-发声信息转换以后，经发声通路输出，作用于喉上神经（superiorlaryngealnerve），喉上神经支配环甲状肌（cricothyroidmuscle），环甲状肌控制着蝙蝠的发声，表现为改变发声频率的发声。关于发声通路输出，研究结果显示有4种可能的通路[34]。（1）PL区域—下丘喙部（rostralportionoftheinferiorcolliculus，ICR）—中脑导水管周围灰质（periaqueductalgray，PAG）—凝核和周围的网状结构（nucleusambiguousandsurroundreticulatestructure,ABMandsurroundretic.form.）—发声输出。（2）PL区域—上丘（superiorcolliculus,SC）—凝核和周围的网状结构—发声输出。（3）
【参考文献】：
期刊论文
[1]皮氏菊头蝠（Rhinolophus pearsoni）的栖息生态特征[J]. 龚小燕,黄太福,吴涛,张佑祥,彭清忠,刘志霄. 生态学报. 2019(15)
[2]西南鼠耳蝠（Myotis altarium）栖息生态学[J]. 龚小燕,黄太福,吴涛,张佑祥,彭清忠,刘志霄. 生态学报. 2018(21)
[3]基于循环前缀的相位编码OFDM雷达多普勒频移估计和补偿[J]. 赵晶晶,霍凯,刘永祥,杨小琪. 电子与信息学报. 2017(04)
[4]水声通信中多普勒频移补偿的仿真研究[J]. 张翔. 系统仿真学报. 2005(05)
博士论文
[1]马铁菊头蝠冬眠相关基因表达及适应性进化研究[D]. 肖艳红.东北师范大学 2016
硕士论文
[1]发声和回声重叠对普氏蹄蝠下丘神经元处理多普勒频移补偿信号的影响及其机制[D]. 危晨雪.华中师范大学 2016
本文编号：3538024
【文章来源】：东北师范大学吉林省 211工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：62 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
蝙蝠DSC示意图（引自Schnitzler,1968,Figure8c）[27]
东北师范大学硕士学位论文5图2通过发声抑制神经元编码多普勒频移回声来调节发声频率的模型（引自Metnzer1989,Figure4.）[35]Figure2AmodelofmodulationofvocalizationfrequencybyencodingDopplershiftechoesinvocalizationsuppressionneurons(Metnzer1989,Figure4.)[35].随着研究的深入，Metzner等（2002）发现当蝙蝠远离目标时，回声频率低于参考频率，为了使回声频率维持在听觉敏感范围内，马铁菊头蝠存在提高发声频率来应对回声频率降低的行为，称为DSC负效应[36]。由于自然条件下蝙蝠很少会追捕比自身体型大的猎物，目前DSC负效应仅发现于单摆实验中。研究结果显示蝙蝠对负频移的补偿相对于正频移来说是不完整的，可能是因为蝙蝠喉部生物力学的限制原因。由于发现了DSC负效应，针对正效应的抑制听觉反馈模型是不完整的，Metzner等（2002）提出了抑制/兴奋反馈模型[36]，如图3。主要内容为：在该抑制/兴奋反馈模型中，抑制针对正效应，兴奋针对负效应。图3中，A为运动命令（VOCfrequency），B为听觉-发声反馈机制，包含感官信息（echofrequency），B可分为3类反馈机制，其中B为抑制模型，C为兴奋模型，D为抑制/兴奋模型。在抑制模型中，不同的回声频率对应不同的神经元活动，EF1对应SA1，EF2对应SA2。高于参考频率RF的回声频率（EF1）经反馈后，发声频率降低，变为VF1，神经元活动水平为MA1；低于参考频率的回声频率（EF2）经反馈后，发声频率升高，变为VF2，运动水平对应为MA2。对于比EF2更低的回声频率，经DSC其发声频率应高于VF2，但在抑制模型中，神经元敏感性低于SA2，其运动水平低于MA2，反馈后发声频率低于VF2，完全
东北师范大学硕士学位论文6的抑制模型是不合理的。同理对于比EF1更高的回声频率，经DSC其发声频率应低于VF1，而在兴奋模型中，神经元敏感性低于SA2，运动水平低于MA1，发声水平高于VF1，完全兴奋模型也是不合理的。抑制/兴奋反馈模型是抑制模型与兴奋模型的结合，抑制针对正效应，兴奋针对负效应。综上所述，听觉-发声信息的转换既不是一个完全兴奋模型，也不是一个完全抑制模型，而是抑制/兴奋相结合的模型。图3DSC行为不同的听觉-发声反馈机制（引自Metzneretal.,2002,Figure4.）[36]Figure3Differentaudio-vocalfeedbackmechanismsofDSCbehavior(Metzneretal.,2002,Figure4.)[36].1.3.3发声机制多普勒频移补偿的发声机制为“听觉-发声信息转换—发声通路输出—神经—肌肉—发声”。在中脑的旁外侧丘系被盖（PL）区域完成听觉-发声信息转换以后，经发声通路输出，作用于喉上神经（superiorlaryngealnerve），喉上神经支配环甲状肌（cricothyroidmuscle），环甲状肌控制着蝙蝠的发声，表现为改变发声频率的发声。关于发声通路输出，研究结果显示有4种可能的通路[34]。（1）PL区域—下丘喙部（rostralportionoftheinferiorcolliculus，ICR）—中脑导水管周围灰质（periaqueductalgray，PAG）—凝核和周围的网状结构（nucleusambiguousandsurroundreticulatestructure,ABMandsurroundretic.form.）—发声输出。（2）PL区域—上丘（superiorcolliculus,SC）—凝核和周围的网状结构—发声输出。（3）
【参考文献】：
期刊论文
[1]皮氏菊头蝠（Rhinolophus pearsoni）的栖息生态特征[J]. 龚小燕,黄太福,吴涛,张佑祥,彭清忠,刘志霄. 生态学报. 2019(15)
[2]西南鼠耳蝠（Myotis altarium）栖息生态学[J]. 龚小燕,黄太福,吴涛,张佑祥,彭清忠,刘志霄. 生态学报. 2018(21)
[3]基于循环前缀的相位编码OFDM雷达多普勒频移估计和补偿[J]. 赵晶晶,霍凯,刘永祥,杨小琪. 电子与信息学报. 2017(04)
[4]水声通信中多普勒频移补偿的仿真研究[J]. 张翔. 系统仿真学报. 2005(05)
博士论文
[1]马铁菊头蝠冬眠相关基因表达及适应性进化研究[D]. 肖艳红.东北师范大学 2016
硕士论文
[1]发声和回声重叠对普氏蹄蝠下丘神经元处理多普勒频移补偿信号的影响及其机制[D]. 危晨雪.华中师范大学 2016
本文编号：3538024
本文链接：https://www.wllwen.com/projectlw/swxlw/3538024.html
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