Orc6基因在小鼠植入前胚胎发育过程中的作用
【学位单位】：阜阳师范大学
【学位级别】：硕士
【学位年份】：2020
【中图分类】：Q132.4
【部分图文】：
阜阳师范大学硕士学位论文3图1.1内外模型[18]Fig1.1TheInside–OutsideModel[18]1.3.1.2细胞极性模型（TheCellPolarityModel）细胞极性模型是根据卵裂方向以及细胞极性导致的细胞位置决定的，即卵裂球在胚胎内获得的位置是由其分裂方向决定的。如果8到16细胞阶段，卵裂球的有丝分裂纺锤体的方向垂直于顶端-基底外侧轴，则分裂方向与其平行，卵裂球细胞被分裂形成的两个子细胞，这两个子细胞都继承顶端区和基底外侧的成分，这种“对称分裂”产生的两个相同的子细胞在大多数情况下都将保持极化状态并位于胚胎的外部位置。如果有丝分裂平行于顶端-基底外侧轴，则产生的分裂平面垂直于该轴，这种分裂模式产生了两个不同的子细胞，一个子细胞拥有亲代的顶端区，保持极化状态位于胚胎外部；而另一个则拥有了亲代细胞基底外侧区域，变为非极性，位于胚胎内部[19]。然而这个想法是根据没有直接观察完整胚胎的分离的卵裂球结果提出的，与胚胎的不对称分裂的方向具有一定的相关性，除了平行或垂直于顶端-基地外侧膜两种分裂方式以外，还出现倾斜分裂的现象[20,21]。这种倾斜的分裂使顶端区在子代细胞之间不均匀分配，并且两者均占据胚胎外部位置，这种极性的不对称分布导致了极化程度较低的外部细胞内部化[22]，这种内化过程主要是由外部的少极化细胞非接触表面的表
第1章引言4面收缩力增加导致的，这种表面收缩力主要是由磷酸化的肌球蛋白Ⅱ在起作用。用肌球蛋白抑制剂Blebistin阻断肌球蛋白的收缩性，会阻止少极性的外部细胞发生内化。磷酸化的肌球蛋白在非极性外部细胞的非接触区积累，负责诱导非极性外部细胞内部化，但同时顶端蛋白在极性部位会对抗这种肌动球蛋白的收缩以防止其内部化[22]（图1.2）。图1.2极性模型[18]Fig1.2TheCellPolarityModel[18]1.3.2影响谱系分化的基因和信号通路1.3.2.1Cdx2Cdx2是TE细胞的标记基因之一，在TE形成过程中，Cdx2是TE发育所必需的同源盒转录因子，Cdx2敲除胚胎因为无法形成成熟的TE而导致植入失败，并且滋养层的缺失会导致胚胎无法扩大成腔。除此之外，Cdx2基因缺失的胚胎中，ICM的特异性转录因子Oct4和Nanog在TE中表达，表明CDX2是抑制TE中Oct4和Nanog表达所必须[23]。从在8细胞阶段开始，CDX2与OCT4和NANOG在整个胚胎的全部卵裂球中相对均匀的表达，直到囊胚中期和晚期才逐渐在TE细胞中特异性表达[24,25]（图1.3B）。在内外细胞以及囊胚的形成过程中，CDX2首先在TE中特异性表达，随后OCT4在ICM中特异性表达[26]。除了相互抑制以外，胚胎中还存在连接细胞位置与Cdx2表达的关键信号通路Hippo信号通路。该通路最初在果蝇中被确认为是控制器官大小的信号通路[27,28]，并且在哺乳动物中保守，并被用来调节细胞增殖、凋亡以及干细胞维持等。
第1章引言641]。Hippo信号通路在空间上的差异性的激活确保了只有外部细胞才能表达滋养外胚层基因Cdx2，而内部细胞由于不会向滋养外胚层细胞命运决定做出任何贡献，因此不适当的激活基因转录会被阻止（图1.3C）[42]。图1.3TE和ICM细胞命运决定的分子机制[43]Fig1.3MolecularmechanismforthespecificationofTEandICMfates[43]在依据细胞位置调节Hippo信号通路的过程中，血管动蛋白（Angiomotin，AMOT）发挥了作用[44,45]，AMOT位于LAST激酶发上游，是Lats1/2激酶的激活因子，首次在8细胞期胚胎的极膜区有较低表达；但从16细胞开始，AMOT在内外细胞的定位有了显著的变化，虽然AMOT定位于内部细胞的整个细胞膜，但在外部细胞，AMOT只定位在顶端区[45]。正是这种在空间上完全不同的内部/非极性细胞和外部/极性细胞之间的蛋白分布的差异，对建立、驱动第一个细胞命运决定的Hippo信号通路的激活至关重
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