糖基化磷脂酰肌醇锚定蛋白LLG2/3参与调控花粉管生长的分子机制
发布时间：2020-12-15 18:54
双受精是被子植物特有的生殖过程。被子植物的花粉落到雌蕊的柱头上,经过粘附水合等作用,萌发出花粉管,花粉管携带着两个精细胞沿花柱道向下生长直到到达胚囊,花粉管顶端破裂,释放出精细胞,完成双受精。花粉管的快速生长是被子植物成功受精的关键步骤。在拟南芥中,定位于花粉管顶端质膜的ANXUR（ANX）/BUPS受体激酶复合体响应花粉管自分泌的快速碱化因子RALF4/19维持花粉管的生长,而其具体的调控机制尚待研究。本文以pLAT52::LLG2/3-RNAi-23/27/53三个株系为研究材料,通过系统发育和转录水平检测发现,LLG2和LLG3是花粉中特异表达的糖基化磷脂酰肌醇锚定蛋白。表型分析发现,三个株系均表现出明显的育性缺陷。通过限制性授粉正反交实验发现,LLG2/3表达水平降低导致雄配子体缺陷,主要表现为花粉管生长受阻、破裂率增高以及细胞壁组分异常沉积。以上结果表明,LLG2和LLG3参与调控花粉管的生长。细胞生物学分析表明,LLG3的自身融合蛋白定位在花粉管顶端质膜上,这可能与LLG2/3协助ANX1/2的转运和定位有关。在pLAT52::LLG2/3-RNAi转基因株系中,ANX1/...
【文章来源】：华东师范大学上海市 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：83 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
ROP1信号通路调控花粉管生长[9]
华东师范大学硕士学位论文5植物对胞外信号的响应需要多种类受体激酶(receptorlikekinase,RLKs)的参与。植物中受体激酶数量众多，其结构包括信号肽序列、胞外区、跨膜区和胞内激酶区[40]。不同类型的受体激酶在细胞壁的合成、结构重塑和细胞信号转导等生物学过程中都起着不可或缺的作用。受体激酶作为外部信号的跨膜受体，通过胞外区与胞外多种信号分子的特异性结合将胞内激酶区激活，从而完成胞外信号向胞内的跨膜传递，启动下游信号调节细胞反应，协调细胞生长[41]。最近的研究发现，CrRLK1L(Catharanthusroseusreceptorlikekinase1-like)家族中，定位于花粉管顶端的ANX/BUPS受体激酶复合体响应花粉管自分泌的快速碱化因子(Rapidalkalizationfactor)RALF4/19，维持花粉管的快速生长，保证花粉管细胞壁的完整性；当花粉管顶端到达胚囊附近时，雌性组织分泌RALF34小肽信号，RALF34会与RALF4/19竞争性地结合ANX/BUPS受体激酶复合体，促进花粉管的顶端破裂，释放出精细胞，从而完成双受精（图2）[42]。图2.ANX1/2-BUPS1/2-RALF信号通路调控花粉管生长模式图[42]Fig.2.AmodelforANX1/2-BUPS1/2-RALFregulationofpollentube[42]研究表明，在拟南芥中，ANX1和ANX2存在功能冗余，ANX1和ANX2的单T-DNA插入突变体anx1、anx2并没有表现出植物育性缺陷和花粉管生长缺陷[19]。
华东师范大学硕士学位论文8能进行正确的GPI的修饰，则会造成LRE不能有效地分泌到细胞质膜而滞留在内质网中[56]。LLG1在各个组织中表达比较广泛，在营养器官中表达水平较高，在植物中参与调控多种生长发育过程。LLG1缺失突变体呈现出植株矮孝叶型狭长以及根毛发育异常等缺陷表型[61]。另外，在抗病过程中，LLG1参与调节受体激酶FLS2在细胞质膜上的积累，使BIK1磷酸化，从而启动免疫应答机制[62]。研究表明LRE和LLG1均可以在内质网中与FER受体激酶胞外区的exJM区域直接发生相互作用，作为伴侣蛋白协助FER从内质网合成后经高尔基体加工转运至细胞质膜，并作为FER的共受体感知胞外信号，激活下游活性氧信号通路，从而调控根毛和花粉管的极性生长[18]（图3）。由此可见，FER的功能得以实现依赖于一类特殊的糖基化磷脂酰肌醇锚定蛋白LORELEI家族成员的参与。目前对LRE和LLG1的作用和功能研究比较透彻，但对LLG2和LLG3功能和作用机制的相关研究却寥寥无几。本文主要以LLG2(AT2G20700)和LLG3(AT4G28280)为研究对象，重点解析LLG2和LLG3的功能以及其作用机制。图3.LRE/LLG1-FER信号通路模型[40]Fig.3.AmodelforLRE/LLG1-FERsignalpathway[40]
本文编号：2918746
【文章来源】：华东师范大学上海市 211工程院校 985工程院校 教育部直属院校
【文章页数】：83 页
【学位级别】：硕士
【部分图文】：
ROP1信号通路调控花粉管生长[9]
华东师范大学硕士学位论文5植物对胞外信号的响应需要多种类受体激酶(receptorlikekinase,RLKs)的参与。植物中受体激酶数量众多，其结构包括信号肽序列、胞外区、跨膜区和胞内激酶区[40]。不同类型的受体激酶在细胞壁的合成、结构重塑和细胞信号转导等生物学过程中都起着不可或缺的作用。受体激酶作为外部信号的跨膜受体，通过胞外区与胞外多种信号分子的特异性结合将胞内激酶区激活，从而完成胞外信号向胞内的跨膜传递，启动下游信号调节细胞反应，协调细胞生长[41]。最近的研究发现，CrRLK1L(Catharanthusroseusreceptorlikekinase1-like)家族中，定位于花粉管顶端的ANX/BUPS受体激酶复合体响应花粉管自分泌的快速碱化因子(Rapidalkalizationfactor)RALF4/19，维持花粉管的快速生长，保证花粉管细胞壁的完整性；当花粉管顶端到达胚囊附近时，雌性组织分泌RALF34小肽信号，RALF34会与RALF4/19竞争性地结合ANX/BUPS受体激酶复合体，促进花粉管的顶端破裂，释放出精细胞，从而完成双受精（图2）[42]。图2.ANX1/2-BUPS1/2-RALF信号通路调控花粉管生长模式图[42]Fig.2.AmodelforANX1/2-BUPS1/2-RALFregulationofpollentube[42]研究表明，在拟南芥中，ANX1和ANX2存在功能冗余，ANX1和ANX2的单T-DNA插入突变体anx1、anx2并没有表现出植物育性缺陷和花粉管生长缺陷[19]。
华东师范大学硕士学位论文8能进行正确的GPI的修饰，则会造成LRE不能有效地分泌到细胞质膜而滞留在内质网中[56]。LLG1在各个组织中表达比较广泛，在营养器官中表达水平较高，在植物中参与调控多种生长发育过程。LLG1缺失突变体呈现出植株矮孝叶型狭长以及根毛发育异常等缺陷表型[61]。另外，在抗病过程中，LLG1参与调节受体激酶FLS2在细胞质膜上的积累，使BIK1磷酸化，从而启动免疫应答机制[62]。研究表明LRE和LLG1均可以在内质网中与FER受体激酶胞外区的exJM区域直接发生相互作用，作为伴侣蛋白协助FER从内质网合成后经高尔基体加工转运至细胞质膜，并作为FER的共受体感知胞外信号，激活下游活性氧信号通路，从而调控根毛和花粉管的极性生长[18]（图3）。由此可见，FER的功能得以实现依赖于一类特殊的糖基化磷脂酰肌醇锚定蛋白LORELEI家族成员的参与。目前对LRE和LLG1的作用和功能研究比较透彻，但对LLG2和LLG3功能和作用机制的相关研究却寥寥无几。本文主要以LLG2(AT2G20700)和LLG3(AT4G28280)为研究对象，重点解析LLG2和LLG3的功能以及其作用机制。图3.LRE/LLG1-FER信号通路模型[40]Fig.3.AmodelforLRE/LLG1-FERsignalpathway[40]
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