基于FvCB模型的植物光合生理生态特性研究

发布时间：2017-12-09 23:17

  本文关键词：基于FvCB模型的植物光合生理生态特性研究

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【摘要】：光合作用是地球上能量、氧气和有机物的主要来源之一。目前,植物光合作用与光、CO_2的关系是植物生理生态研究中的重要问题。由于光合作用包括光合电子传递、光合碳同化、光呼吸和叶片内CO_2扩散路径等复杂的物理和化学过程,这使得光合生理生化过程相关的叶片离体实验难以开展。因此,人们常采用光合模型对不同环境条件下植物叶片的光合特性进行研究。国内相关研究常采用光合数学模型模拟不同环境条件下植物叶片CO_2气体交换数据以探索植物叶片光合特性与环境因子间的关系,但这难以反映叶片内部的光合生理生化反应信息。而基于Rubisco酶羧化反应、光合电子传递、TPU转运、叶片内CO_2扩散等光合过程建立的FvCB模型(C_3植物光合生化模型)常用来研究不同环境因子对叶片活体内部光合生理生化过程的影响。尽管国外已经开展了大量FvCB模型及其应用相关研究,但国内该领域的研究还相对较少。鉴于此,本研究以亚热带地区常见植物为对象,采用FvCB模型及其扩展模型对植物叶片气体交换或(和)叶绿素荧光同步数据进行模拟,分析多相脉冲(multiphase flash,MPF)和饱和脉冲(rectangular flush,RF)等光脉冲方案对植物叶片光合生理生化参数估计的影响,以评价2个方案在亚热带森林主要树种光合作用研究中的适应性;开展光响应曲线的光合生理生化模型模拟研究,以探索光响应曲线FvCB模型参数估计的准确性;研究几种草本和木本植物的光合能力差异及其光合生理生化原因,以揭示影响不同物种和不同生活型植物光合能力的叶片内部光合生理生化特性;分析叶片光合生理对光强和CO_2变化的响应,以阐明CO_2浓度和PAR增加对叶片光合能力及光合生理生化特性的影响。最后,基于FvCB模型核心算法程序构建单叶气体交换和叶绿素荧光同步数据的光合生理生化模型在线分析平台。主要研究结果如下:1.采用MPF和RF方案分别对苦槠、青冈和乌桕3个树种叶片的气体交换和叶绿素荧光同步数据进行测量,并对两种方案估计的光下最大荧光(F_m′)及其计算参数PSⅡ光化学效率(ΦPSII)、PSⅡ的电子传递速率(J)、最大电子传递速率(J_(max))、叶肉导度(gm)和叶绿体内CO_2浓度(Cc)等光合参数进行比较,分析两种方案对3个树种叶片6个光合参数的影响。结果表明:当光合有效辐射(PAR)200μmol·m 2·s 1时,两种方案对苦槠、青冈和乌桕叶片F_m′、ΦPSII和J的估计无显著影响;当PAR200μmol·m 2·s 1时,采用MPF方案获得的苦槠、青冈和乌桕的F_m′分别比RF方案获得的F_m′大3.5%~5.2%、11.7%~18.0%和3.2%~7.1%;当PAR200μmol·m 2·s 1时,采用MPF方案获得的ΦPSII、J和J_(max)分别不同程度大于RF方案获得的参数,gm和Cc分别不同程度小于RF方案获得的参数。由此可知,当PAR较低(200μmol·m 2·s 1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、ΦPSII、J的估计没有显著影响;当PAR较高(≥200μmol·m 2·s 1)时,MPF与RF方案对植物叶片F_m′、ΦPSII、J、J_(max)、gm和Cc的估计有显著影响;RF方案对植物叶片的F_m′、ΦPSII、J和J_(max)比MPF方案分别有不同程度的低估、对gm和Cc则有不同程度的高估。2.采用FvCB模型及其扩展模型对5种植物的光响应曲线(A/PAR曲线)、CO_2响应曲线(A/Ci曲线)、A/PAR和A/Ci结合曲线(A/PAR-A/Ci曲线)、荧光A/PAR曲线、荧光A/Ci曲线、荧光A/PAR和A/Ci结合曲线(荧光A/PAR-A/Ci曲线)等分别进行模拟分析,并对6种曲线获得的Rubisco酶最大羧化速率(V_(cmax))、J_(max)和gm等主要光合参数进行比较。结果表明:随PAR的增大,植物叶片光合作用先受RuBP再生速率限制,再受Rubisco酶活性限制,未出现TPU限制。部分A/PAR曲线和荧光A/PAR曲线的数据点均属于RuBP再生限制阶段,不能获得V_(cmax)参数。在30条A/PAR曲线中,有12条A/PAR曲线能获得V_(cmax),所有曲线均能获得J_(max)和gm。在30条荧光A/PAR曲线中,有20条能获得V_(cmax),所有曲线均能获得参数J_(max)和参数gm。A/PAR曲线、荧光A/PAR曲线获得的V_(cmax)、J_(max)和gm参数分别与A/PAR-A/Ci曲线、荧光A/PAR-A/Ci曲线获得的参数有很好的一致性。由此可知,A/PAR曲线或荧光A/PAR曲线也可以进行FvCB模型模拟,并获得准确的参数估计。3.采用直角双曲线修正模型和FvCB模型对7种木本植物和4种草本植物的CO_2响应曲线进行拟合,并对不同木本植物、不同草本植物和2种生活型植物的光合能力(Pnmax)、V_(cmax)、J_(max)、gm和光下暗呼吸速率(Rd)等参数进行比较。结果表明:7种木本植物Pnmax大小顺序为乌桕、苎麻润楠、海桐青冈、苦槠、娜塔栎;乌桕、苎麻、润楠和海桐的V_(cmax)显著大于青冈和苦槠;J_(max)大小顺序为乌桕苎麻、海桐娜塔栎、苦槠和青冈;润楠和苦槠的gm显著小于乌桕、海桐和苎麻。商陆的Pnmax显著大于藿香蓟和土牛膝;4种草本植物的V_(cmax)无显著差异;商陆的J_(max)显著大于藿香蓟;龙葵和土牛膝的gm显著小于于藿香蓟;商陆的Rd显著大于藿香蓟和土牛膝。木本植物的Pnmax、V_(cmax)和J_(max)光合参数均显著大于草本植物,但gm显著小于草本植物且二者的Rd无显著差异。不同物种之间以及2种生活型植物光合能力的差异主要是由叶片内部Rubisco酶羧化能力、电子传递能力和叶肉阻力等差异引起的。4.采用直角双曲线修正模型和FvCB扩展模型对不同CO_2浓度和光强下苦槠、青冈和乌桕叶片的气体交换数据及叶绿素荧光同步数据进行拟合,并对不同CO_2浓度和光强下3种植物的Pnmax、最大净光合速率(Amax)、V_(cmax)、J_(max)、Rd、J、气孔导度(gs)和gm等参数进行比较。结果表明:3种植物叶片光合速率随光强或CO_2浓度的增大而增大,最大净光合速率随叶面CO_2浓度的增大而增加,光合能力随光强的增加而增大。PSII电子传递速率(J)均随光强的增大而增大。当Ci浓度较低时(Ci40 Pa),J随Ci增加而增大,当Ci浓度较高时(Ci40 Pa),J随Ci的增加保持平稳。3个树种的气孔导度(gs)和叶肉导度(gm)均随光强的增大而增大,而且叶面CO_2浓度的升高会使gs和gm减小。胞间CO_2浓度(Ci)和叶绿体Rubisco酶羧化位点CO_2浓度(Cc)均会随CO_2增大而增加,而Ci和Cc随光强的增加而减小。V_(cmax)和J_(max)均不受PAR和CO_2浓度的影响,Rd随CO_2浓度的增加而逐渐减小,但不受PAR的影响。5.美国橡树岭国家实验室开发的FvCB模型核心算法程序采用最新的双重优化法(exhaustive dual optimization,EDO)进行编译,可以用来分析C_3植物、C4植物和CAM代谢植物叶片的气体交换或(和)叶绿素荧光同步数据,并获得V_(cmax)、J_(max)、Rd、细胞壁阻力(rwp)和叶绿体膜阻力(rch)等光合生理生化参数,具有较高的准确性。本研究引进该FvCB模型核心算法程序,并基于该程序构建“光合中国”在线分析平台,为国内相关领域的研究人员提供数据分析服务。通过该平台,用户可以提交植物叶片的气体交换数据或(和)叶绿素荧光同步数据,并获得FvCB模型拟合参数,从而避免投入过多的资源到模型的拟合当中。
【学位授予单位】：中国林业科学研究院
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：Q945.11

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