菊头蝠科蝙蝠表型的异速生长与进化

发布时间：2017-12-10 03:21

  本文关键词：菊头蝠科蝙蝠表型的异速生长与进化

  更多相关文章： 菊头蝠 异速生长 体型性别二态性 伦施法则 回声定位声波 进化

【摘要】：动物体型的改变常伴随着其发育、生理和功能等方面的协同变化。异速生长,是指有机体体型大小与形态、生理、行为和生态特征等表型之间以不同速率进行生长或变化的过程。异速生长与表型进化关系紧密,从而使其成为进化生态学研究的重点和热点问题。先前大量的研究主要关注动物身体大小与其生理机能、捕食行为以及生态特征之间的异速生长关系,相对较少的研究关注动物身体大小与其求偶相关表型之间的异速生长关系,如体型性别二态性和声学交流信号等,这将导致对异速生长关系与表型进化理解的片面化。伦施法则描述了体型性别二态性(sexual size dimorphism,简称SSD)的异速生长:当雄性体型比雌性体型大时,SSD随体型的增大而增大;当雌性体型比雄性体型大时,SSD随体型的增大而减小。伦施法则的实质是雄性体型比雌性体型变化更大。伦施法则在雄性较大和混合型的(既有雄性较大的物种又有雌性较大的物种)生物类群中更普遍,但对雌性体型较大的动物类群,存在支持和反对的证据。因此,迫切需要在更多雌性比雄性大的类群中检测伦施法则。蝙蝠,与大多数哺乳动物不同,其多数物种一致地表现为雌性比雄性大的体型性别二态性特征。但对其SSD的异速生长规律是否符合伦施法则知之甚少。菊头蝠科蝙蝠发出恒频型回声定位声波,其在性选择和物种形成过程中具有重要作用。每个物种都进化出一个回声定位声波的“私有带宽”,导致菊头蝠科蝙蝠回声定位声波具有极高的多样性,这种多样性的进化可以用体型与声波之间的异速生长来解释。然而,先前的研究通常只使用体重和前臂长来模拟菊头蝠科蝙蝠回声定位声波频率与身体大小之间的异速生长关系。对菊头蝠科蝙蝠回声定位声波频率与其发声和接收回声直接相关的形态特征(如鼻腔、耳蜗和外耳)之间的关系仍不清楚。本论文选择SSD明显和回声定位声波多样性较高的菊头蝠科蝙蝠为研究对象,在大地理尺度,通过种群间和种间的比较研究,探讨SSD和回声定位声波频率这两个表型的异速生长与进化,主要内容及结果如下:1.在全球尺度,通过野外采样和文献查阅,收集了马铁菊头蝠23个种群的雌雄体型数据,采用主轴回归分析,结合种群的纬度数据,探讨种群间SSD的变化是否符合伦施法则及其原因。研究结果表明马铁菊头蝠种群间SSD的变化符合伦施法则,即雄性体型较雌性体型变化更大,也说明尽管雌性体型较大,但雄性体型面对的选择压力较雌性体型更大。雌雄体型均与纬度呈显著负相关,而我们并未检测到雄性体型随纬度变化较雌性体型显著,因此,性别特异性的体型-纬度变化并不能解释马铁菊头蝠种内SSD的变化符合伦施法则。2.在第3章,通过查阅文献和野外采样共收集45种菊头蝠科蝙蝠的前臂长、体重、阴茎骨及生境类型数据,检测菊头蝠科蝙蝠种间SSD变化是否符合伦施法则及SSD的进化驱动力。结果表明:无论用前臂长还是体重代表体型大小,不论用传统分析方法还是用考虑系统发育关系的分析方法,雄性体型对雌性体型主轴回归所得斜率均未显著不同于1,表明菊头蝠科蝙蝠物种间SSD随体型变化不符合伦施法则。我们推测,菊头蝠科蝙蝠雌性体型受到较强的生殖力优势选择压力,以及由其宽广的生态位和不同的交配制度所导致的每个物种雄性体型受到的性选择压力强度和方向不一致是菊头蝠科蝙蝠种间SSD变化不符合伦施法则的原因。最大简约法推测菊头蝠科蝙蝠的祖先雌雄体型均为中等大小(雄性前臂长=48.37mm;雌性前臂长=48.88mm)且表现为雌性较雄性大的SSD(SSD=1.009);回归分析发现雄性阴茎骨的长度和SSD显著相关,但当用雄性大小校正后,阴茎骨长度和SSD的关系不显著,表明菊头蝠科蝙蝠种间SSD的变化与阴茎骨形态无关。有趣的是,普通方差分析表明生境类型是影响SSD的重要因素,栖息于较开阔的生境中的菊头蝠科蝙蝠比栖息于复杂森林中的具有更明显的SSD。然而,在考虑系统发育关系之后,生境类型和SSD之间在关系不再显著,表明菊头蝠蝙蝠物种SSD的差异更可能归因于相同的进化历史(共同祖先)而非适应不同生境利用类型的结果。3.本论文第4章共收集中国分布的常见的12种菊头蝠科蝙蝠前臂长、耳蜗、外耳、鼻腔和回声定位声波的“静止频率”,通过多重线性回归分析回声定位声波“静止频率”与以上形态表型之间的异速生长关系,结果表明:12种菊头蝠科蝙蝠回声定位声波的“静止频率”与其前臂长呈弱相关,但耳长、耳宽和鼻腔大小显著负相关于菊头蝠科蝙蝠的“静止频率”,阐明了回声定位声波随形态表型变化的异速生长规律;同时,“静止频率”与前臂长回归的R平方值显著小于“静止频率”与其它形态变量的,如外耳大小和鼻腔尺寸,证实与蝙蝠发声和感知回声直接相关的表型能够更好地预测其回声定位声波频率。因此,选择压力作用于菊头蝠科蝙蝠的形态和回声定位,并导致它们的异速生长,并因此可能推动中国分布菊头蝠科蝙蝠回声定位声波多样性的进化。综上,本论文发现马铁菊头蝠种内SSD的变化符合伦施法则,但菊头蝠种间SSD的变化不符合;证实与菊头蝠发声和感知回声相关的表型比前臂长能更好地预测其回声定位声波频率。这些研究强调了异速生长在研究蝙蝠表型进化中的重要作用。有助于深入理解蝙蝠体型和声信号的分歧、物种形成和生物多样性维持机制,并为蝙蝠物种的保护提供科学对策和依据。
【学位授予单位】：东北师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：Q958

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本文编号：1272944