不同生理状态下土壤纤毛虫澳洲管膜虫细胞结构的分化

发布时间：2017-12-18 08:42

  本文关键词：不同生理状态下土壤纤毛虫澳洲管膜虫细胞结构的分化

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【摘要】：腹毛类纤毛虫是原生动物中最为高等的类群,其具有复杂的皮层细胞骨架和细胞质结构。对该类纤毛虫细胞结构分化的研究,不仅是纤毛虫系统分类的基础性工作,也是纤毛虫细胞结构形态发生和模式形成,以及真核细胞结构调控与调控机理研究的重要部分。目前,对水生腹毛类纤毛虫的相关研究已经积累了较多的资料,但对土壤腹毛类纤毛虫的研究仅局限在少数种。作者采集到的土壤腹毛类尖毛科纤毛虫澳洲管膜虫(Cyrtohymena australis)其细胞生命活动与土壤环境的变化相联系,除经历无性分裂生殖时期的形态发生外,也经常地发生生理改组和形成包囊与脱包囊的过程。据此,本文以该纤毛虫为材料,应用微分干涉相差显微术、扫描与透射电镜显微术、FLUTAX荧光标记及免疫荧光标记显微术等形态学技术,较系统地研究了土壤纤毛虫在不同生理状态下细胞结构的分化,以期为进一步揭示细胞在不同环境下生命活动的多样性及其胞器形成与细胞调控的机理提供新的资料。主要结果如下。1非分裂期细胞的结构澳洲管膜虫细胞皮层口纤毛器中,口围带由领部和翻领部组成,波动膜包括口内膜和口侧膜,两者基部形成口区微管骨架和口底微管网；皮层体纤毛器中,腹皮层含额腹横棘毛和左右缘棘毛,背皮层含背触毛和尾棘毛,其中额腹横棘毛及背触毛的排列模式不同于其他水生尖毛类,额棘毛基部的后纵微管束和横棘毛基部的前纵微管束发达,左、右缘棘毛基部具有发达程度不同、不呈非镜像对称的横维管束。由免疫荧光标记显示,α-微管蛋白主要定位于口围带、波动膜、额腹横棘毛、左右缘棘毛,以及纤毛器基部微管和非纤毛区皮层微管,与其构成微管蛋白二聚体的β-微管蛋白一起,是组成纤毛器微管和其他皮层微管的基本成分；中心蛋白主要定位于所述纤毛器的纤毛基体。此外,除表膜下细胞质含有不规则分布的皮层颗粒和低电子密度的小囊泡,以及丰富的线粒体、食物泡等胞器外,细胞表膜下微管聚集成微管束或微管带,使其细胞表面的不同区域形成不同厚度的表质层。结果表明,澳洲管膜虫棘毛基部微管的组成与定位也不同于水生尖毛类;定位于皮层纤毛基体的中心蛋白可能是基体微管组织中心的重要功能蛋白；细胞表膜下微管束或微管带,可能对细胞表面具有加固或支撑作用。据此认为,澳洲管膜虫细胞皮层结构和细胞结构的分化可能与土壤生境是相适应的。2无性分裂和生理改组期纤毛器结构的分化澳洲管膜虫无性分裂时期细胞腹皮层形态发生中,在未来前仔虫纤毛器发生区,老口围带翻领部小膜经瓦解和更新后与老口围带领部小膜一起分化成为前仔虫的口围带,老波动膜在原位瓦解和更新成为前仔虫的波动膜；额腹横棘毛原基和左右缘棘毛原基于所在的纤毛区经历原基发生和形成列、原基分段和迁移,以及长纤毛、棘毛定位及其基部微管发育的过程,分化成为前仔虫的额腹横棘毛和左右缘棘毛。在未来后仔虫纤毛器发生区,先后发生口围带和波动膜原基、额腹横棘毛原基和左右缘棘毛原基,其中口围带原基经历组成基体列,长出纤毛后形成口围带小膜,原基延伸并弯曲形成口围带翻领部和领部,波动膜原基长出纤毛,形成两列平行的口侧膜和口内膜,分化成为后仔虫的口纤毛器；额腹横棘毛和左右缘棘毛原基经历形成原基列、原基分段和迁移,以及长纤毛、棘毛定位及其基部微管发育的过程,分化成为后仔虫的额腹横棘毛和左右缘棘毛。细胞背皮层形态发生中,于皮层左半侧发生3列背触毛原基条索,每列原基分成前、后两部分后,未来前、后仔虫第3列原基通过断裂式发育产生多列原基,全部原基经历迁移、长纤毛的过程,分化成为前、后仔虫的背触毛。澳洲管膜虫生理改组时期,皮层纤毛结构经历去分化和再分化的形态发生过程,其中口围带翻领部小膜瓦解,在其后端发生新的口围带原基,原基经历向小膜瓦解区迁移,以及形成新小膜和长纤毛的过程,与未发生变化的老口围带领部小膜一起,分化成为新的口围带;波动膜瓦解,在相应位置发生波动膜原基,分化形成新的波动膜；额腹横棘毛和左右缘棘毛逐渐瓦解,在相应位置发生额腹横棘毛和左右缘棘毛原基,分化形成新的额腹横棘毛和左右缘棘毛。结果表明,澳洲管膜虫无性分裂时期,腹皮层体纤毛器的发生模式与其他水生尖毛类纤毛虫相同,但口纤毛器的发生中,其老口围带翻领部小膜经瓦解和更新后与老口围带领部小膜一起分化成为前仔虫口围带的情况则具有种的特异性,可为研究腹毛类纤毛虫形态发生中老口围带的命运提供新的资料；细胞背触毛的发生中,新背触毛仅在背皮层区发生和分化的特征对尖毛类纤毛虫则未见报道,这不同于其他尖毛类中新背触毛在背皮层和腹皮层原基区发生的情况,是否与土壤结构对纤毛虫触觉性结构运动的影响有关?是值得探讨的;细胞无性生殖和生理改组的形态发生结果,前者形成两套纤毛器,后者形成一套纤毛器,但其中细胞对纤毛结构分化的调控显示具有相同的机理。3形成包囊期间澳洲管膜虫细胞结构的分化澳洲管膜虫形成包囊过程中,细胞前端和尾端发生扭转,胞体团缩成球形；皮层口纤毛器和体纤毛器退化,纤毛基体和基体附属微管被周围的表膜包裹,陷入至表膜下胞质,在胞质中形成自噬性食物泡后被细胞吸收;细胞分泌产生包囊壁,将整个细胞包裹在内,形成毛基体吸收型包囊。包囊壁由外层壁、中间壁、内层壁和颗粒层共四层壁组成,其外壁表面具有无定型的突起,外壁与中层壁之间含菱形颗粒和丝状结构。包囊期细胞质中含皮层颗粒、拟糖原颗粒、以及线粒体和处于不同消化阶段的大量自噬泡等细胞器；大核2枚,两者相互靠近；小核多枚,呈圆点状。结果表明,澳洲管膜虫形成包囊时,皮层口纤毛器和体纤毛器及其附属结构去分化过程中,纤毛结构被细胞吸收及其细胞自噬作用的形态学过程尚未见报道,其自噬作用产物可能是细胞形成包囊的物质利用或形成包囊后能量储存的来源之一；包囊细胞中的自噬泡消化是土壤纤毛虫细胞生命活动的重要特征；比较其他纤毛虫形成包囊后大核相互融合形成一部分球形核的现象,澳洲管膜虫形成包囊后,除小核数目未变化外,两枚大核也未融合,这可能也反映了其种的特异性。
【学位授予单位】：华东师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：Q952

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本文编号：1303550