马先蒿属植物长花冠管的适应意义研究

发布时间：2018-12-16 07:58

【摘要】：喜马拉雅地区的马先蒿属植物花部形态有着极大的表型多样性,尤其是花冠管长,从不到10 mm变化到超过120 mm；其它欧美等地区的马先蒿没有长花冠管的类型。为了探究非生物环境因素对其花冠形态尤其是管长的影响,我们对长管种管花马先蒿和三色马先蒿的幼苗进行了移栽控制实验。结果表明光照强度和土壤水分以及它们的交互作用会显著影响两种马先蒿的4个营养特征和6个花部特征的大小变化。同时在两种马先蒿中,大多花部特征比营养特征表现出更弱的表型可塑性(更小的变异系数),但是值得注意的是,花冠管长却比其它花部特征表现出更强的表型可塑性,几乎与营养特征的变异性相当。同时在两种马先蒿中,除了4个营养特征之间和6个花部特征之间显著的相关性外,营养特征和花部特征之间也存在相关性。这些结果表明在外部非生物环境改变的情况下,花部特征比营养特征表现出更弱的表型变化。花冠管长在低光照强度和高土壤水分的条件下明显的变长。因此基于不同的移栽条件下管花马先蒿的花冠管长在种内的差异更显著,我们验证了如下马先蒿属长花冠管的适应意义的假说。第一,以研究马先蒿的传粉生物学著称的Macior教授曾推测长花冠管提高了对传粉者的吸引,管长可能有效地提升花的高度来增加对传粉者的视觉吸引。我们在云南香格里拉高山植物园进行了野外实验,通过栽培生长培育出花冠管更长的管花马先蒿、加上前期开展的人为缩短三色马先蒿的管长,然后进行传粉者访花偏好实验。我们实验室已有的加长花冠管、缩短花冠管实验均表明：更长花冠管并没有比短管的花吸引更多的传粉者或产生更多的种子。实验结果并不支持马先蒿属长花冠管提高了对传粉者吸引这一假说。其次我们验证了关于长花冠管进化的另一假说：长花冠管对应的长花柱为雄性竞争提供了机会,尤其当同种异交的花粉和异种的花粉同时落置到柱头上的时候,更长的花柱就容易筛选到同种优质的花粉结实。管花马先蒿,四川头花马先蒿以及密穗马先蒿在野外居群中同域分布且同时期开花,我们在野外观察到这三种马先蒿存在种间花粉传递。为了验证长花冠管的花粉竞争假说,我们在野外做了三种人工授粉实验,包括自交授粉(供体花粉来自同株异花),异交授粉(供体花粉来自至少100米远的异株异花)和混合干扰授粉(供体花粉来自同种异交的花粉和四川头花马先蒿或者密穗马先蒿的花粉混合)。结果发现,管花马先蒿在混合干扰授粉条件下,长管组的结籽率显著高于短管组的结籽率,但是自交和异交授粉条件下长管组和短管组的结籽率没有差异。另外,混合干扰授粉条件下,花粉管生长24-48小时的时候,长管组花柱中的花粉管数目显著多于短管组的花粉管数目。因此,在管花马先蒿中,长的花柱应当是作为从同时落置到柱头上的同属异种花粉和同种花粉中筛选同种高质量的花粉的一个有利的环境。我们的结果是支持马先蒿属长花冠管进化的花粉竞争假说的。另外,尽管最近在鉴定基因决定植物器官最终大小的方面取得了很大进步,但是却很少有研究关注在环境因素影响下的伴随着植物外部器官形状改变的同时其内在细胞是如何变化的。我们用细胞水平上的形态测量方法来探究马先蒿属中细胞分裂和细胞扩张在控制花冠管的最终形态方面所起的作用。我们的结果支持了以前的观点,细胞数目和细胞大小是决定植物器官最终大小的两个决定性因素。马先蒿属种间花冠管长与细胞数目和细胞长度紧密相关。而在种内,花冠管长与细胞长显著正相关,这与以前认为的器官生长主要由离散的分生组织驱动的观点不一致,我们的结果说明马先蒿属花冠管长的生长主要是通过细胞各向异性的扩张实现的。在低光照强度和高土壤水分条件下管花马先蒿的管长显著增加了,而这些延长的花冠管也主要是细胞各向异性的扩张而非细胞数目增加的结果。马先蒿属中细胞各向异性的生长是其花冠管长差异显著的主要原因,表明马先蒿属花冠管迅速辐射进化下的真正机制主要是细胞形状的改变。最后,达尔文曾经提出花粉粒大小与柱头深度相关,而不是前人提出的与花柱长度正相关；因为花粉管是首先通过自养方式在柱头上萌发,然后通过异养生长穿过花柱。然而现今大多调查表明花粉粒大小和花柱长度之间有正的相关性,没有测定柱头深度。我们注意到马先蒿植物的柱头和花柱容易区分和测量,对42种马先蒿的5个花部特征的测定表明性状之间都是相关的。同时系统发育独立对比(PIC)分析结果也表明花粉粒体积与柱头深度比与花柱长度更相关,花粉粒大小的进化转变往往伴随着花柱深度的改变,而不是花柱长度的改变。结果支持了达尔文提出的花粉粒大小和柱头深度之间功能上相关的假说。
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【学位授予单位】：武汉大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：Q948
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本文编号：2382028