类脂膜小尺度曲率弹性研究

发布时间：2017-06-10 04:02

  本文关键词：类脂膜小尺度曲率弹性研究，由笔耕文化传播整理发布。

【摘要】：生物物理学是一门新兴的交叉学科，它是用物理的理论和方法来研究生物体系的学科。细胞作为生命体系的基本单元一直是该领域的研究热点。随着实验技术的不断发展，特别是单分子技术实验的发展，人们能够获得关于细胞结构与功能的更多信息。细胞质膜是细胞与细胞外环境的选择性屏障，它控制细胞内外物质的进出，维持着细胞内环境的相对稳定。脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，被认为与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。关于脂筏的形成原因以及脂筏性质的研究，引起了科研工作者的兴趣。 细胞内物质的输运过程也是一个重要的研究课题。膜泡运输是蛋白质分选转运方式中的一种，囊泡作为细胞内装载货物的容器，会通过马达蛋白沿着细胞微管做靶向的运输。在这个过程中，如果囊泡受到细胞中微丝的阻挡，就会发生形变。这个过程中，囊泡的形变也是一个很有意思的研究课题。 本论文主要包含两个部分，第一部分内容主要是对脂筏的物理形成机制进行探讨。类脂膜主要由饱和的类脂分子，不饱和的类脂分子以及胆固醇构成。在低于临界分层温度的条件下，这三种组分会自发的形成两种相，一种是流体有序相（Liquid-ordered phase），另外一种是流体无序相（Liquid-disordered phase），分别简称为Lo相和Ld相。在细胞膜上的这些小的Lo相区域，被称为脂筏。这部分中，我们研究了两相共存的类脂膜在受到外部引入曲率影响时，膜上类脂分子的相分离情况。由于Lo相和Ld相的类脂膜具有不同的弯曲刚度模量，外部引入的膜的曲率会导致在相边界处的类脂分子倾斜，偏离膜的法向方向，从而在两相的边界处产生一个有效线张力。所以整个体系存在线张力和倾斜能的竞争关系。 这一部分得到的主要结果有: 首先，解析推导出存在一个临界的外加曲率值，当外加曲率大于这个临界值时，类脂分子趋向于形成多个微观尺度的lo/ld畴。这个临界曲率半径的数值范围大概在10nm-100nm之间。 其次，通过计算得出了形成多个微观尺度的lo/ld畴时，对应的临界线张力的解析表达式。同时提出可以通过增大外加曲率，提高lo/ld畴之间弯曲刚度系数差距等方法来减少畴边界处的线张力。 再次，将类脂分子看作是圆柱曲面上的单位矢量，采用二维曲面变分的方法，计算了类脂分子在圆柱面上的相分离情况。我们得到了体系总能量的解析表达式，探讨了在不同的Lo畴，Ld畴构成组分比例下，畴的尺寸随着归一化线张力的变化关系。随后推导了在Lo畴，，Ld畴组分相差不大和相差很大两种情况下，Lo畴尺寸的解析表达式，讨论了这两种情况下，Lo畴的尺寸随膜的各个参数之间的变化关系。 最后，我们还考虑了类脂分子在球面上的相分离的情况。和柱面推导过程类似，我们通过一些近似，同样解析得到了该体系在球面上的能量表达式，并以此为基础，讨论了球面上畴的大小随着归一化线张力的变化关系。 第二部分的主要关注的是，在活细胞中，马达蛋白沿着微管输运囊泡过程中，囊泡遇到细胞微丝阻挡时，进而发生形变的过程。与经典的囊泡拉伸实验不同，细胞内的囊泡并不是由单一组分构成的，而不同种类的类脂分子形状各异，因此在拉伸过程中，外力会导致这些不同种类的类脂分子非对称分布，进而会影响膜的自发曲率。考虑到这个因素，我们在经典的Helfrich自由能中引入与组分有关的自发曲率，同时考虑到渗透压、表面张力等能量，解析得到了囊泡被拉伸成管状膜过程中，拉力随管状膜拉伸长度的变化关系。计算结果表明，通过引入随组分有关的自发曲率，修正后的Helfrich理论得到的拉力要小于前人基于经典Helfrich理论计算得到的结果，这与我们得到的一些实验结果更加吻合。 论文总共分为以下四章。第一章综述，详细介绍了生物膜的研究历史，以及其在生物体内的各种重要功能。然后介绍膜的主要化学成分，同时还介绍了两种重要的仿生生物材料，类脂双分子层和脂质体，以及这两种材料的一些性质。接下来介绍了生物单分子实验中常用的实验技术手段，最后论述了膜的弹性理论研究进展和主要成果。 第二章，本章论述了膜的完整弹性理论。首先介绍了膜的弹性研究中常用到的基础知识，微分几何和变分法相关内容。然后完整介绍了膜的弹性理论中的各种概念和能量、弯曲能、倾斜能、压缩能以及表面张力能等。随后我们首次给出了膜的完整能量密度表达式，推导了在柱面下膜的形状方程。最后对该方程做相关假设和推广，得到的简化方程能够与前人相关工作得到的方程相类比。 第三章，具体研究了在圆柱形曲面和球面上，类脂膜上的类脂分子在外加曲率作用下的相分离情况。 第四章，研究了活细胞中马达蛋白输运囊泡过程中囊泡的形变问题。通过在经典的Helfrich自由能中引入与膜组分有关的自发曲率，得到了在远场和近场情况下，拉取形成管状膜时所需要的拉力，并于前人工作相比较。
【关键词】：类脂膜 弹性理论 Helfrich理论 脂筏 囊泡输运
【学位授予单位】：山东师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q615;Q241
【目录】：

• 中文摘要5-8
• Abstract8-11
• 第一章 综述11-29
• 1.1 生物膜简介11-13
• 1.1.1 生物膜结构模型简介11-12
• 1.1.2 生物膜的化学组成12-13
• 1.2 常用类脂膜材料介绍13-16
• 1.2.1 常用类脂分子及其性质介绍13-15
• 1.2.2 常见人工合成膜介绍15-16
• 1.3 单分子实验介绍16
• 1.4 膜的弹性理论研究进展16-18
• 1.4.1 Helfrich 理论17-18
• 1.4.2 类脂分子倾斜能的引入18
• 1.5 脂筏的物理理论研究进展18-21
• 参考文献21-29
• 第二章 膜的弹性理论29-47
• 2.1 微分几何知识介绍29-33
• 2.1.1 空间曲线29-30
• 2.1.2 空间曲面30-32
• 2.1.3 曲面上的二维微分不变量32-33
• 2.2 变分法33-34
• 2.3 类脂膜的弹性理论34-45
• 2.3.1 弯曲能35-37
• 2.3.2 倾斜能37-39
• 2.3.3 压缩能39
• 2.3.4 表面张力能39-41
• 2.3.5 基于全能量的形状方程的推导41-45
• 参考文献45-47
• 第三章 类脂分子在曲面上的相分离研究47-71
• 3.1 引言47-49
• 3.2 临界线张力的讨论49-50
• 3.3 类脂分子在圆柱面上的相分离研究50-61
• 3.3.1 体系的总能量50-56
• 3.3.2 畴的尺寸随着线张力变化关系56-61
• 3.4 类脂分子在球面上的相分离研究61-65
• 3.4.1 体系总的能量62-65
• 参考文献65-71
• 第四章 囊泡的形变71-88
• 4.1 引言71
• 4.2 研究背景71-73
• 4.3 理论模型73-75
• 4.4 体系的总能量75-77
• 4.5 结果分析77-83
• 参考文献83-88
• 第五章 总结与展望88-91
• 一、本论文的研究意义88
• 二、本论文的主要结论88-89
• 三、本论文主要的创新点89-90
• 四、展望90-91
• 攻读博士学位期间发表的学术论文91-92
• 致谢92-93

【共引文献】

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本文编号：437326