林木细根氮素吸收动态及氮转运蛋白基因表达

发布时间：2017-12-07 11:02

  本文关键词：林木细根氮素吸收动态及氮转运蛋白基因表达

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【摘要】：氮素是生态系统三个基础元素之一,在陆地生态系统,则更是矿质营养的最大的限制因子。对大多数植物包括林木,氮素都处于亏缺状态。植物进化出了不同的营养吸收策略来调节根系吸收氮素能力,进而应对环境中纷繁变化的氮素时空分配变化:土壤中的氮源按照丰度高低依次为硝态氮、铵态氮和氨基酸。吸收不同氮源的高低亲和转运蛋白分属于不同家族,吸收系统的表达受自身底物和植物整体营养状况的反馈控制进行调节,构成一个复杂而系统的整体调控网络。此外,植物还可以通过调节自身生长发育去维持氮素平衡,尤其是植物根系,具有很强的可塑性,其变化可以显著影响植物从土壤中吸收氮素的过程。根系氮素的吸收对植物生长发育的影响十分明显。我国人工林的面积不断扩大,林木对土壤氮素的吸收利用机制研究既是当前国际上研究的前沿科学问题,也是我国环境资源领域内急需解决的实际问题。鉴于此,本研究以我国主要造林树种华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、小叶杨(Populus simonii)为研究对象,采用非损伤微测技术,对细根吸收硝态氮(NO3-)和铵态氮(NH4+)的时间(净吸收随时间的变化)和空间(距根尖不同位置)变化的动态进行研究,揭示细根对氮素吸收的动态规律;根据杨树全基因组序列数据库,采用序列比对、进化树构建等生物信息学技术方法,对杨树全基因组中氮素转运蛋白基因(铵转运蛋白基因和硝酸根转运蛋白基因)家族成员及其序列进行研究,明确模式树种根系吸收转运N的关键基因;以杨树细根中N转运关键基因(铵转运蛋白基因、硝酸根转运蛋白基因)为研究对象,采用实时荧光定量RT-PCR技术和生理生化技术,分析细根中N转运蛋白基因的表达模式及其在不同逆境胁迫下的表达水平,阐明杨树细根吸收N的生理生态与分子调控机制。本研究主要结果如下:1、在酸性条件下(p H=5.5)小叶杨、华北落叶松和杉木根尖吸收NH4+的速率明显比NO3-大。距根尖不同位置的细根吸收离子的能力存在显著差异,NH4+的最强吸收点位于根尖前端的分生区,NO3-的吸收最强点位于伸长区或者成熟区,并且其吸收速率相对稳定。2、毛果杨全基因组中发现的21个铵转运蛋白可分为2个亚家族,其中8个为AMT1亚家族成员,其余13个为AMT2亚家族成员。AMT1和AMT2亚家族在进化过程中分开较早,差异显著,共同基序较少。杨树铵转运蛋白一般具有10-11个跨膜区域,家族内蛋白的三级结构相似。杨树基因组中发现68个Pt NRT1/PTR,6个Pt NRT2,5个Pt NRT3成员。在家族成员演变过程中,杨树Pt NRT2家族成员变化不大,Pt NRT1/PTR和Pt NRT3多样性更强,进化更为复杂。氮素亏缺是限制植物生长发育的关键因子之一,Pt NRT2家族隶属的高亲和表达系统是植物维持自身正常生长发育的关键,因此Pt NRT2亚家族进化相对保守。3、在盐胁迫处理条件下,小叶杨新根NH4+吸收增强,而NO3-吸收能力显著降低。新根直径明显变大,可能更有利于NH4+吸收。盐胁迫对小叶杨生长抑制作用同时受到N源影响,如叶绿素含量和光合作用的降低在NH4+喂养条件下更为严重。盐胁迫显著降低了NH4+喂养条件下根、叶中15N和可溶性蛋白,但对NO3-喂养条件下下无明显影响。盐胁迫促进了小叶杨细根中NH4+离子流入和NH4+转运蛋白基因表达上调。盐胁迫对NH4+处理和NO3-处理小叶杨NRT1.1表达没有影响,但显著下调了NRT2.4a的表达。NH4+处理条件下NRT1.1和NRT2.4a表达量显著上调表明小叶杨对外源NO3-缺乏十分敏感。NR和Ni R和二者对应的酶活性一样,主要受底物浓度(外源NO3-浓度)影响,盐胁迫对其影响不大。盐胁迫显著下调了NH4+同化的关键基因(GS1.3,GS2,NADH-GOGAT和Fd-GOGAT),这可能是小叶杨对盐胁迫伤害的响应。可溶性氨基酸含量升高是植物应对盐渗透胁迫的重要方式。NH4+处理小叶杨可溶性氨基酸比NO3-处理响应更剧烈,尤其是丝氨酸组和谷氨酸组。盐胁迫对小叶杨生长发育的抑制作用和N源相关。盐胁迫提高了NH4+的吸收,但减缓了NH4+的同化过程。而盐胁迫对小叶杨NO3-代谢影响较小。小叶杨对盐胁迫适应性还体现在氨基酸组分改变。黄土高原土壤贫瘠,呈弱碱性,可用氮素少。小叶杨具有极强的适应性,对盐胁迫表现出不同的氮素代谢调控策略。4、小叶杨在低氮供应下,通过提高氮素利用效率和氮同化能力来维持其适应性生存。干旱胁迫抑制小叶杨生理和代谢(光合作用和氮同化等),下调氮代谢相关基因,进而使地上部分生长受限,干物质更多向根系分配。此外,干旱胁迫下氮素供应增加时,根系中的NH4+浓度与氮同化中的NR活性都升高。这些结果表明提高氮素水平能在一定程度上缓解干旱胁迫对小叶杨氮素代谢的负面效应。5、华北落叶松和杉木对不同氮源具有偏好性。低p H降低了华北落叶松铵吸收,但对杉木铵吸收影响不大;而两种针叶树硝态氮吸收都随p H降低而减少;低p H同时降低了华北落叶松细根H+-ATP酶活性和NRT表达;除杉木铵同化过程外,低p H还降低了华北落叶松和杉木细根中氮素同化。华北落叶松中性p H条件下对硝态氮具有更强的吸收和利用;杉木对铵态氮具有偏好性,尤其在低p H下这种趋势更为明显。
【学位授予单位】：西北农林科技大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S718.4

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本文编号：1262142