外源褪黑素对盐胁迫下生菜和番茄幼苗的光合作用调控机制

发布时间：2017-12-07 11:23

  本文关键词：外源褪黑素对盐胁迫下生菜和番茄幼苗的光合作用调控机制

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【摘要】：近年来,设施蔬菜栽培面积迅速扩大。由于设施内环境半封闭式条件和雨水淋溶的减少、灌溉不合理、过量施肥等高度集约化生产方式,设施土壤盐分大量累积,次生盐渍化加剧,导致蔬菜减产、品质下降,设施土壤盐渍化成为设施蔬菜产业发展的的瓶颈。设施盐渍化土壤包含多种盐类,其中,阴离子NO_3-和阳离子Ca2+的含量最高。有关盐胁迫的研究报道以NaCl胁迫居多,而针对设施土壤次生盐渍化的研究仍然较少。已有研究表明,褪黑素(melatonin)能有效提高植物在逆境胁迫下的光合作用和增加盐适应性,但具体机理仍不清楚。因此,探明褪黑素在盐胁迫下对光合作用的调控机制在科学上和实践意义上都具有十分重要的意义。首先,生菜是设施栽培中主要叶菜类作物之一,由于叶片具有富集硝酸盐的特点,设施次生盐渍化环境严重影响了生菜的产量和品质。本文以生菜为研究材料,从抗氧化系统、光合相关酶的活性及其基因表达等方面探讨了Ca(NO_3)_2胁迫下外源褪黑素对生菜光合作用的影响,并且还检测了生菜的产量和叶片硝酸盐含量。然后,为了进一步探明褪黑素对光合机构的修复机制的调控作用,研究了褪黑素对盐胁迫诱导的光抑制的调控途径。目前,用NaCl胁迫诱导的光抑制是研究盐胁迫下植株光合机构的修复机制的成熟模式。本文以模式植物番茄为研究材料,从光合电子传递、光系统II(PSII)的关键蛋白合成及氧化还原调控蛋白的基因表达方面等探讨了褪黑素对NaCl胁迫诱导的光抑制的缓解机制。所得主要结果如下:1.褪黑素可以调节Ca(NO_3)_2胁迫下PSII的活性,促进了光合电子传递。褪黑素也使硝酸钙胁迫下硝酸盐含量的降低,促进了碳氮同化的平衡机制。同时,褪黑素降低了叶片气孔限制,增加了胁迫下胞内二氧化碳浓度,共同提高了光合速率,增加了Ca(NO_3)_2胁迫下生菜的生长量。2.褪黑素提高了Ca(NO_3)_2胁迫下生菜叶片的抗氧化能力,增强了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性,提高了抗氧化物质还原型抗坏血酸(AsA)和还原型谷胱甘肽(GSH)的含量,增加了GSH/GSSG比值,进而降低了活性氧(ROS)水平,提高了氧化还原能力。褪黑素降低了ROS对叶绿体被膜、内部基粒、类囊体膜的氧化损伤,使部分恢复叶绿体结构的形态,维持了类囊体基粒的形态;褪黑素调节了光能分配,促进更多光合电子传递用于光化学反应。表明外源褪黑素可以提高抗氧化能力,保护光合结构,从而增强了光合电子传递。3.褪黑素增加了Ca(NO_3)_2胁迫下生菜叶片Rubisco小亚基(RCBS)的表达量,并增强了Rubisco酶活性和Rubisco活化酶的活性,其可能原因是由于褪黑素提高了GSH/GSSG,从而提高酶活性的氧化还原调节。褪黑素增加了Ca(NO_3)_2胁迫下生菜叶片蔗糖、葡糖糖和果糖的含量,增强了胁迫下蔗糖磷酸合成酶(SPS)和酸性转化酶(AI)酶的活性,有利于提高蔗糖的含量和代谢能力,维持了蔗糖合成与代谢的动态平衡。表明褪黑素可以提高Ca(NO_3)_2胁迫下碳同化能力以及碳水化合物的代谢能力,促进更多光合产物的合成,用于能量物质和生长。4.外源褪黑素可以缓解NaCl胁迫导致的净光合速率的下降,在胁迫后期主要对NaCl导致的非气孔限制进行调节,即提高了PSII的活性,促进光反应中心D1蛋白的再生合成,其原因可能与褪黑素提高抗氧化能力有关,避免了D1蛋白翻译过程受ROS的氧化损伤。5.褪黑素增加了叶绿体的TRXs部分亚家族TRXf的基因表达量和TRXf和TRXm的蛋白水平,从而增强了氧化还原调控能力。受氧化还原调节的D1蛋白的合成途径得到保护,增加了D1蛋白的含量,提高了PSII的修复能力。本文明确了外源褪黑素对Ca(NO_3)_2胁迫下生菜光合作用调控与褪黑素促进抗氧化系统、光合电子传递、碳固定与代谢、光合机构修复有关,另外,本文中还用NaCl诱导的光抑制试验证实了褪黑素可以促进叶片光合相关蛋白(D1蛋白)的合成,这与褪黑素的诱导氧化还原调控蛋白TRXs的表达有关,提高了PSII的修复能力,从而促进光合作用并提高生长量。
【学位授予单位】：西北农林科技大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：S636.2;S641.2

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