调控水稻穗粒数、粒长及芒发育基因GAD1的克隆及其分子演化

发布时间：2017-12-29 21:29

  本文关键词：调控水稻穗粒数、粒长及芒发育基因GAD1的克隆及其分子演化　出处：《中国农业大学》2016年博士论文　论文类型：学位论文

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【摘要】：亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)是从普通野生稻(Oryza rufipogon Griff.)进化而来的。在进化的过程中,同野生祖先种相比,栽培稻在形态和生理特性上都发生了巨大的变化。野生稻通常拥有较少的每穗粒数、较长的籽粒,并具有长芒的特性,这有利于野生稻种子的传播,防止鸟兽的啄食。然而,栽培稻却常常拥有较多的每穗粒数、较短的粒长,且籽粒顶端无芒或者短芒,这有利于提高水稻产量、便于稻谷收获、储藏和加工。这些性状的改变都是水稻驯化过程中的重要事件。为了揭示这一重要转变的分子机理,本研究在普通野生稻(W2014,O.rufipogon Griff.)与无芒的籼稻品种NA93-11构建的渗入系中,筛选到了一个具有长芒的渗入系(OIL31),该系还拥有较少的穗粒数和较长的籽粒。利用OIL31与轮回亲本NA93-11构建的分离群体,将控制这些重要性状的基因(GRAIN NUMBER, GRAIN LENGTH AND AWN DEVELOPMENT 1, GAD1)定位在第8染色体长臂的一个约6-kb的区间内,该区间内只有一个候选基因(Os08g0485500)。遗传互补实验证明该基因就是调控野生稻每穗粒数、粒长和芒的基因GAD1。GAD1基因的表达模式和表达水平与芒的发育时期相一致。OsHistone H4的原位杂交结果表明,GAD1能通过促进芒原基细胞分裂从而形成芒。细胞分裂素含量测定以及OsCKX2、DST的表达分析表明,GAD1可能通过激活DST或(和)OsCKX2的表达来降低体内细胞分裂素含量从而反向调控穗粒数。GAD1编码一个预测的富含半胱氨酸的小分子分泌肽,并与拟南芥中的EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE (EPFL)家族有较高的同源性。蛋白序列分析表明,与EPFL相似,GAD1蛋白在N端具有一个信号肽位点,其成熟肽在C端具有保守的半胱氨酸残基。通过双亲序列比对发现,栽培稻中gadl基因在编码区的移码突变破坏了保守半胱氨酸结构,导致了功能丧失,使穗粒数增加,籽粒变短,芒的发育受阻。序列分析表明,该移码突变导致的保守半胱氨酸残基的数目差异与栽培稻芒的有无高度相关。该基因在水稻驯化过程中受到了强烈的人工选择,并引起附近～900-kb的基因组区域遗传多样性的剧烈下降。这表明,除了大部分已知的编码转录因子和酶的基因,GAD1编码的小分子分泌肽也参与了水稻驯化的过程。GAD1的克隆不仅揭示了信号肽分子在植物发育中的新功能,也为水稻驯化的分子机制提供了新线索。
[Abstract]:......
【学位授予单位】：中国农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S511

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本文编号：1351934