三种禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理及其调控技术

发布时间：2018-02-27 14:04

本文关键词： 水稻小麦玉米籽粒灌浆强势粒弱势粒干湿交替灌溉氮肥根系分区交替灌溉　出处：《扬州大学》2016年博士论文　论文类型：学位论文

【摘要】：水稻、小麦和玉米等禾谷类作物的粒重会因其在穗上着生位置的不同而有较大差异。一般来说,将灌浆充实好、粒重高的籽粒称为强势粒；将灌浆慢、充实差和粒重低的籽粒称为弱势粒。弱势粒充实差的问题一直是一个科学难题。以往虽然对水稻、小麦和玉米等作物弱势粒灌浆差、粒重轻的原因及其调控技术进行了较多的研究,但有关弱势粒充实的机理及其调控途径仍不清楚。水稻、小麦和玉米是世界上种植面积最广的三大禾谷类作物,增加它们的产量和提高产量潜力是农业生产的重大目标。弱势粒充实差和粒重低不仅限制作物产量潜力的发挥,还会严重影响籽粒品质。因此,进一步揭示三大禾谷类作物(水稻、小麦和玉米)强、弱势粒灌浆差异机理,提出促进弱势粒灌浆的调控途径与技术,对于充分挖掘作物生产潜力,实现高产、优质、高效生产具有十分重要的科学意义和实践意义。本研究以水稻、小麦和玉米的代表性品种为材料,系统研究了这3种禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理及其调控技术。主要结果如下：1、水稻花后强、弱势粒中激素含量变化和淀粉合成相关酶活性及其与籽粒灌浆的关系以扬两优6号和武运粳24为材料,观察水稻灌浆结实期强、弱势粒中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量及蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性的变化,并测定了强、弱势粒灌浆速率。结果显示,水稻强、弱势粒中Z+ZR、IAA和ABA含量变化及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性变化均呈单峰曲线,GA3含量随灌浆进程呈下降趋势。灌浆前中期弱势粒中的Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性均显著低于强势粒,灌浆后期的结果则相反。整个灌浆结实期弱势粒中GA3含量始终高于强势粒。相关分析表明,籽粒灌浆速率与Z+ZR、IAA和ABA含量及SuSase、 AGPase、StSase和SBE活性均呈极显著正相关,与GA3含量相关性不显著。表明提高弱势粒中的Z+ZR、IAA 和 ABA含量及SuSase、AGPase、StSase和SBE活性有利于籽粒灌浆,进而增加粒重。2、小麦花后强、弱势粒中激素含量变化和淀粉合成相关酶活性及其与籽粒灌浆的关系2个当地高产品种(扬麦16和宁麦13)大田种植,观察了结实期强、弱势粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、游离腐胺(1ree-Put)、游离亚精胺(free-Spd)及游离精胺(free-Spm)的含量和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性变化,测定了强、弱势粒中淀粉积累量、淀粉积累速率和籽粒灌浆速率。结果表明,弱势粒的最终粒重、最终淀粉积累量、最大淀粉积累速率、最大灌浆速率和平均灌浆速率显著低于强势粒。籽粒中Z+ZR、IAA、ABA、free-Put、free-Spd和free-Spm含量和AGPase、SSS和SBE活性变化均呈单峰曲线变化。Z+ZR, IAA、ABA、 free-Spd和free-Spm的含量峰值和平均含量以及AGPase、SSS和SBE的峰值活性和平均活性均表现为弱势粒低于强势粒。籽粒灌浆速率与Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd 和 free-Spm含量及AGPase、SSS和SBE活性均呈极显著正相关,与free-Put含量的相关性不显著。说明弱势粒中较低的Z+ZR、IAA、ABA、free-Spd和free-Spm含量及较低的AGPase、SSS和SBE活性是其灌浆速率小、粒重轻的重要生理原因。3、玉米果穗不同部位籽粒激素含量变化及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系以玉米品种登海11为材料,分别进行大田和温室试验,观察灌浆期果穗不同部位籽粒玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)和赤霉素-3(GA3)含量变化及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系。结果显示,籽粒最大胚乳细胞数目、最大胚乳细胞增殖速率及平均速率、最大灌浆速率、平均灌浆速率和百粒重表现为果穗下部籽粒中部籽粒上部籽粒。在胚乳细胞活跃增殖期或活跃灌浆期,籽粒Z+ZR、 AA和ABA含量以果穗下部籽粒为最高,其次为中部籽粒,上部籽粒最低。GA3含量则为果穗上部籽粒中部籽粒下部籽粒。两个试验的结果趋势一致。胚乳细胞增殖速率和籽粒灌浆速率与籽粒Z+ZR, IAA和ABA含量呈极显著正相关,与籽粒GA3含量呈显著负相关。说明玉米果穗上部籽粒胚乳细胞数少、粒重低与其灌浆期较低的Z+ZR、IAA和ABA含量及较高的GA3含量有密切关系。4、玉米灌浆期果穗不同部位籽粒碳水化合物积累与淀粉合成相关酶活性变化以玉米品种登海11为材料,分别进行春播和夏播试验,观察果穗不同部位籽粒中可溶性糖、蔗糖和淀粉的含量及淀粉合成相关酶活性变化。结果显示,与夏播玉米相比,春播玉米具有较多的每穗粒数、较高的百粒重和产量。虽然产量在春播和夏播间有差异,但两季玉米籽粒的最大灌浆速率、平均灌浆速率、百粒重、可溶性糖和蔗糖含量、最大淀粉积累速率、平均淀粉积累速率均表现为果穗下部籽粒中部籽粒上部籽粒。灌浆期果穗不同部位籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBE)活性变化均呈单峰曲线,果穗上部籽粒和AGPase、StSase活性峰值和平均值均显著低SBE于果穗中、下部籽粒。相关分析表明,淀粉积累速率、籽粒灌浆速率与和SBE活性均呈极显著正相关。说明玉米果穗顶部籽粒较低的AGPase、StSase和AGPase、StSase活SBE性是其灌浆较差、粒重较低的重要原因。春播玉米粒重较高,与其灌浆期较强的淀粉合成能力有关。5、水稻和玉米强、弱势粒中淀粉体发育及水稻枝梗维管束发育差异研究以水稻扬两优6号和玉米登海11为研究材料,用树脂包埋切片的方法比较研究这两种作物灌浆前期强、弱势粒中淀粉体发育差异,用徒手切片的方法比较观察稻穗上部一次枝梗和下部二次枝梗维管束发育差异。研究表明,水稻和玉米强势粒中淀粉体发育早于弱势粒,而且其淀粉体大小以及淀粉体分布密度大于弱势粒。稻穗上部一次枝梗中大维管束中的导管面积和韧皮部面积均显著高于下部二次枝梗,小维管束中的导管面积虽然大于下部二次枝梗的,但负责运输有机物质的韧皮部面积反而小于下部二次枝梗。说明水稻和玉米强势粒中淀粉体发育早、增殖快、体积增大快是其粒重高的重要原因,稻穗上部一次枝梗大维管束中较高的导管面积和韧皮部面积可能是其灌浆物质运输流畅的重要条件。6、三种禾谷类作物强、弱势粒中淀粉粒形态与粒度分布的比较以2个水稻品种武运粳24和扬两优6号、2个小麦品种扬麦16和宁麦13以及2个玉米品种登海11和农乐988为试验材料,分别提取出成熟期强、弱势粒的淀粉粒,观察比较不同作物及其强、弱势粒间淀粉粒形态和淀粉粒数量、体积和表面积分布特性。结果表明,水稻、小麦和玉米3种禾谷类作物间淀粉粒形态大小差异明显,粒径上表现为玉米小麦水稻。水稻淀粉粒成有棱角的无规则状,小麦淀粉粒成透镜体状或球体状,玉米淀粉粒成椭球体状、多面体状或圆球体状。水稻和玉米淀粉粒数量、体积和表面积分布分别成单峰分布、三峰分布和双峰分布；小麦淀粉粒数量分布成单峰分布,体积分布呈微弱的四峰分布,表面积成三峰分布。水稻、小麦和玉米淀粉粒按各自粒径不同人为划分为小淀粉粒、中淀粉粒和大淀粉粒。小、中、大淀粉粒的分界标准,水稻分别为1.5μm、1.5-20μm和201μm,小麦分别为5μm、5-50 μm 和 ≥50μm,玉米分别为4μm、4-50 μm和501.tm。3种作物籽粒淀粉粒的总体积主要决定于中淀粉粒体积。3种作物的强、弱势粒间小淀粉粒粒度分布比例以及中淀粉粒所占数量比例没有明显差异,但各作物强势粒的中淀粉粒所占的体积和表面积比例均显著高于弱势粒,大淀粉粒的分布比例低于弱势粒。强、弱势粒的中淀粉粒所占体积比例的大小与其淀粉积累量和粒重的高低变化趋势一致。表明淀粉粒体积是决定粒重高低的一个重要因素,增加弱势粒的中淀粉粒体积或减小大淀粉粒体积可望增加其粒重。7、干湿交替灌溉对水稻产量的影响及其生理机制扬两优6号(籼稻)和武运粳24(粳稻)大田种植,自移栽后10d起,设置常规灌溉(CI)、轻干-湿交替灌溉(WMD)和重干-湿交替灌溉(WSD)3种灌溉方式,观察了水稻籽粒灌浆动态、籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性变化、部分根系性状、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转、部分剑叶性能等生理指标。结果表明,与CI相比,VMD处理显著增加了两个水稻品种的每穗粒数、千粒重和结实率,进而提高籽粒产量,WSD处理的结果则相反。WMD处理显著提高千粒重的原因主要是促进了弱势粒的灌浆。与CI相比,WMD和WSD处理均促进了NSC的运转,其中WMD处理显著增加了水稻根干重、根系氧化力、根系中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量,提高了剑叶光合性能以及增强了水稻弱势粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性,而WSD的作用相反。表明较好的根系性状、较强的叶片性能、较高的茎鞘NSC运转以及弱势粒中较高的酶活性是WMD处理增加水稻每穗粒数、粒重和结实率的重要生理原因。8、施氮量对小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制以当地高产品种扬麦16和宁麦13为材料,设置低氮(LN,全生育期施氮120 kg hm-2)、中氮(MN,全生育期施氮180kg hm-2)和高氮(HN,全生育期施氮240 kg hm-2) 3个施氮量处理,观察了在不同施氮量下强、弱势粒灌浆特性与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性等变化。结果表明,籽粒产量随着施氮量的增加均有所提高,但产量在MN与MH之间差异不显著。氮肥偏生产力随着氮肥用量的增加而显著降低。与LN相比,MN提高了扬麦16弱势粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性,弱势粒灌浆速率和粒重,HN则降低了弱势粒中这些酶的活性和粒重。宁麦13弱势粒中AGPase、SSS和SBE活性、弱势粒灌浆速率和粒重随施氮量的增加而降低。施用氮肥对强势粒中各酶活性、籽粒灌浆速率和粒重无显著影响。表明施用氮肥主要是影响弱势粒的灌浆,且在品种间存在差异；施用氮肥后弱势粒灌浆速率和粒重的增加或降低与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性的增强或降低密切相关；在中等地力条件下,施氮量为180 kg hm-2时就可以获得高产与氮肥高效利用的效果。9、花后土壤干旱对小麦茎鞘碳水化合物运转和籽粒灌浆的影响2个当地高产小麦品种大棚种植,自花后9d至成熟设置土壤水分适宜(WW)、轻度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3种土壤水分处理,观察不同土壤水分条件下茎鞘和籽粒中内源脱落酸(ABA)含量及其合成相关基因表达的变化、茎鞘水溶性碳水化合物(WSCs)和果聚糖含量及其分解代谢相关酶活性与基因表达的变化、强弱势粒中淀粉合成相关酶活性及其基因表达的变化。结果表明,茎鞘和籽粒中ABA含量、茎鞘WSCs和果聚糖运转量及其对籽粒产量的贡献率、茎鞘果聚糖分解代谢相关酶活性与基因表达均随着干旱程度的增加而增加。与WW相比,MD处理显著增加了籽粒灌浆速率、粒重和籽粒中淀粉合成关键酶活性及其基因表达,而SD的结果则相反。两品种的结果趋势一致。相关分析表明,ABA含量与3种土壤水分处理下的茎鞘WSCs运转均呈极显著正相关,与WW和MD处理下的籽粒灌浆速率和淀粉合成能力呈极显著正相关。对大田生长的植株喷施低浓度外源ABA的结果与MD处理的结果相同,喷施高浓度外源ABA的结果则与SD的影响一致。表明ABA对果聚糖分解的促进呈线性关系,对淀粉生物合成的调控作用具有剂量效应。10、花后土壤干旱对小麦强、弱势粒淀粉粒度分布的影响及其与多胺含量的关系2个小麦品种大棚种植,白花后9d至成熟进行土壤水分适宜(WW)、轻度土壤干旱(MD)和重度土壤干旱(SD)3种土壤水分处理,观察不同土壤水分条件下小麦强、弱势粒的淀粉粒数量、长度、体积和表面积分布特征,并测定了灌浆期籽粒中淀粉合酶活性及多胺(游离亚精胺、精胺和腐胺)含量。提取的小麦淀粉粒分为小淀粉粒(5 gm)、中淀粉粒(5-50 μm)和大淀粉粒(50 gm)。结果表明,强势粒较弱势粒中具有较高比例的中淀粉粒体积和表面积比例及较低的大淀粉粒比例。与WW相比,MD处理显著增加了弱势粒中直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量、弱势粒重以及弱势粒的中淀粉粒所占体积和表面积比例,并降低了大淀粉粒所占比例,而对强势粒无显著影响。SD处理对强、弱势粒的影响均与上述MD处理对弱势粒的影响相反。MD处理显著增加了灌浆期弱势粒中游离亚精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)的平均含量及可溶性淀粉合酶(SSS)和颗粒结合性淀粉合酶(GBSS)的平均活性,降低了弱势粒中游离腐胺(free-Put)的平均含量。SD处理对强势粒和弱势粒的影响均与之相反。喷施外源Spd和Spm的结果与MD相同,喷施Spd和Spm合成抑制剂甲基已二醛-双(脒基腙)(MGB G)的结果与SD结果趋势一致。相关分析表明,free-Spd和free-Spm的平均含量、free-Spd/free-Put和free-Spm/free-Put 以及 SSS和 GBSS的平均活性与直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量、粒重以及籽粒的中淀粉粒体积和表面积比例呈极显著正相关。说明MD处理下弱势粒中增加的中淀粉粒体积比例是其粒重增加的重要原因。Free-Spd和free-Spm通过增强灌浆期间SSS和GBSS的酶活性来参与扩大籽粒的中淀粉粒体积或抑制大淀粉形成。11、根系分区交替灌溉对玉米籽粒灌浆的影响及其生理机制以高产玉米品种登海11为材料,自抽雄至成熟设置常规灌溉(CI)和根系分区交替灌溉(PAI)2种灌溉方式,观察了不同灌溉方式下植株穗位叶的光合特性、衰老特性、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转、强势粒和弱势粒中乙烯和多胺含量、籽粒灌浆特征及淀粉积累特性等变化。结果表明,与CI相比,PAI显著增加了籽粒产量,提高了灌浆后期穗位叶的光合性能,延缓了叶片衰老,促进了玉米茎鞘NSC的运转,增加了弱势粒中亚精胺(free-Spd)和精胺(free-Spm)含量,降低了弱势粒中腐胺(free-Put)含量和乙烯释放速率。PAI对强势粒多胺含量、乙烯释放速率以及灌浆速率和淀粉积累速率无显著影响。相关分析表明,籽粒灌浆速率和淀粉积累速率与内源free-Spd和free-Spm浓度呈极显著正相关,与乙烯释放速率呈显著或极显著负相关。表明灌浆期较强的叶片光合能力、较高的茎鞘NSC运转率、弱势粒中较高的free-Spd和free-Spm水平以及较低的乙烯释放速率是PAI促进弱势粒灌浆和提高产量的重要生理基础。综上,3种禾谷类作物的强势粒均比弱势粒具有较高的Z+ZR、IAA和ABA含量和较高的蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性以及较高比例的中淀粉粒体积比,这是强势粒灌浆快、粒重高的共同原因。小麦和玉米强势粒中还含有较高的free-Spd和free-Spm含量。GA3对籽粒灌浆的调控作用在作物中存在差异,其对水稻的籽粒灌浆影响不大,但可抑制玉米的籽粒灌浆。除籽粒本身因素外,较好的根系性状、较强的叶片光合能力以及较高的茎鞘物质运转均是促进弱势粒灌浆的重要因素。轻干-湿交替灌溉、花后土壤轻度干旱和抽雄后根系分区交替灌溉可分别作为促进水稻、小麦和玉米弱势粒灌浆的一项重要调控技术。
[Abstract]:......
【学位授予单位】：扬州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S51

【参考文献】