氮素营养对水稻分蘖的产量异质性影响及调控

发布时间：2018-08-11 11:09

【摘要】：水稻是我国主要粮食作物之一,在粮食安全中占有极其重要的地位。水稻产量与单位面积穗数呈显著正相关关系,增加有效分蘖数是提高水稻单产的有效途径之一。施用氮肥能明显促进分蘖芽的萌发和生长,增加分蘖数,进而提高产量。然而,因节位和发生时间不一致,不同分蘖在农艺性状上存在明显的差异,晚发生分蘖的产量明显较低。探明并解除抑制晚生分蘖产量潜力的限制因子,对进一步提高水稻产量具有重要意义。本研究采用田间试验,研究了施氮对水稻品种产量及构成因子的影响、阐明了氮素营养与水稻分蘖产量异质性的关系,揭示了晚生分蘖低产的原因及不同施氮水平条件下外源激素调控分蘖生长性状、进而增产的生理机制。主要研究结果如下:(1)施用氮肥能显著增加水稻有效分蘖数(穗数),进而提高产量。施氮量与单位面积穗数间符合二次函数的关系(y=-0.000x2+0.444x+164.2),低氮时随施氮量增加单位面积穗数大幅上升,氮肥用量达到一定水平,继续增施氮肥穗数增长缓慢。与不施氮处理相比,施氮后单位面积穗数平均增加30.2%,产量平均增长31.3%。氮肥用量在0 165 kg N/ha时,水稻单位面积穗数平均增加25.0%,继续增施氮肥,穗数增长放缓,各氮肥用量处理间穗数差异不明显。施氮后穗数增长率最高可达34.5%,最低仅为24.6%,表明不同品种水稻的分蘖能力对氮肥的响应存在明显差异。(2)依照产量水平的不同,分蘖可以划分为强势蘖、中势蘖和弱势蘖。随施氮量提高,强势蘖的单蘖生产力提升,但其占群体数量的比例出现降低;弱势蘖的单蘖生产力降低,但其数量比例不断增加。不施氮时,强势蘖的数量比例、产量贡献最高,分别占群体的40%、55%以上;弱势蘖的数量比例、产量贡献最低,分别占群体的20%、10%左右。过量施氮水平下,强势蘖数量比例降低至~20%,但产量贡献仍占群体~40%;弱势蘖数量比例提升至~40%,但产量贡献只占群体~20%。随施氮量的提高,强势蘖的每穗粒数、结实率和粒重表现为上升或者不变,而弱势蘖穗部性状逐渐变差。(3)分蘖间的产量异质性大小以基尼系数表征,随施氮量的提高异质性明显增强。不施氮时,两年分蘖产量的基尼系数均值为0.125;过量施氮水平下,两年基尼系数均值为0.250,是前者的2倍。随分蘖次序的增加,分蘖的生产力水平逐渐降低。相比弱势分蘖,强势分蘖具有生育期长,光照截获量大,茎叶C/N比高等特征。当氮肥用量在0 165 kg N/ha时,该范围内强势蘖籽粒产量的提升是水稻总产提升的主要原因;氮用量在165-247.5 kg N/ha水平下,该范围内弱势蘖数量的提升成为水稻总产提升的关键因素。施氮量超过165 kg N/ha时,最先发生的四个强势分蘖其籽粒产量始终维持在2.5 g左右,在不改变水稻基因型的情况下,继续提高总产需要依靠弱势分蘖产量潜力的发挥。(4)早衰和不利的光能、氮素分配限制了弱势蘖产量潜力的发挥。发生晚且生育后期稻株内丙二醛的快速积累引起弱势蘖生育期的严重不足,继而造成高氮下氮素营养大量滞留于稻草而难以转运至籽粒中。弱势蘖只能将少部分的光能用于光系统II(PSII)的光化学反应,引起同化产物合成不足;过剩的光能被分配至非调节性能量耗散,该部分能量易损伤光合系统。较低的籽粒蔗糖合成酶活性和每穗粒数使得弱势蘖的库容和库活力远低于主茎和强势蘖,无法吸引足够的同化产物,较难获得高产。(5)外源激素的施用改善了弱势蘖生长性状,进而增产。应用外源细胞分裂素(6-BA)刺激了弱势蘖颖花分化,增加了穗粒数,进而提高籽粒产量,两年试验结果中最高分别增产34.4%和17.2%。不施氮或者过量施氮水平下,施用6-BA增加每穗粒数的同时会引起结实率或者粒重的降低,从而表现出增产效果不明显。6-BA的施用增强了叶片过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等酶活,显著抑制了丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)的积累。此外,适宜供氮水平下施用6-BA能改善叶片对光能的分配利用,减少了非调节性能量耗散比例,减少氧自由基对叶绿体的破坏风险,并将更多的光能用于PSII的光化学反应,进而在叶片上表现出较高的净光合速率。外源6-BA通过延缓弱势蘖早衰、增加库容、促进光能分配,进而改善弱势蘖的生长性状,有利于增产。内源赤霉素含量不足引起弱势蘖生长缓慢,茎秆高度低,对上层光照截获困难。外源施用赤霉素(GA3)刺激了弱势蘖茎秆延伸,帮助弱势蘖截获到更多光能。各施氮水平下,涂抹外源GA3增强了弱势蘖籽粒蔗糖合成酶活性的20%,提高了库器官对同化物的吸引力,但只有在氮源充足的前提下,才能保证有足够的可溶性糖运输至籽粒用于淀粉合成。同6-BA生理功能类似,施用GA3也促进了更多的光能进入叶片PSII的光化学反应中心。GA3对氮肥用量的响应随施氮量的提高而增强,两年试验结果中不同施氮水平下产量增幅分别为4.9% 36.1%、8.6% 28.6%。综上,外源细胞分裂素和赤霉素分别缓解了弱势蘖早衰和光照不足的限制因素,同时改善了叶片对光能的分配利用,刺激颖花分化增加了库容。然而,只有在适宜的氮素供应条件下,外源激素才能发挥出良好的生理功能。
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【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：S511

【参考文献】