箭竹属（禾本科：竹亚科）分子系统学研究

发布时间：2018-08-17 15:51

【摘要】：繁殖器官形态性状是植物类群界定中最重要的依据,但竹类植物由于开花周期较长,因而难以获得繁殖器官标本,营养器官形态性状成为竹类植物属及属下类群分类的主要依据。但是与繁育器官相比,营养器官容易受环境影响而发生变化,以及普遍存在的营养器官性状的趋同演化或平行演化问题,很难说明根据营养器官特征所建立的属及属下分类关系能够在多大程度上反映竹类植物属及属下类群的真正系统关系,现行的以营养器官特征为主要依据所建立的竹类植物属及属下分类和是否可靠也缺乏证据,箭竹属(FargesiaFranchet)是研究这一问题的很好的材料。箭竹属隶属于禾本科竹亚科(Poaceae,Bambusoideae)北美箭竹族(Tribe Arundinariinae)或木本竹类温带分支,是竹亚科中的大属之一,具有80～100种,广泛分布于中国西南至喜马拉雅东部的山地,是大熊猫等珍稀动物的主要食物,在当地的生态系统中具有重要作用。箭竹属在建立后其分类地位和属的范围一直存在争议,有箭竹属成立但部分竹种移动到其他属、其他属竹种并入箭竹属甚至箭竹属不成立等不同观点。箭竹属的属下关系方面,易同培(1988a,1996)曾经依据营养器官性状将箭竹属分为2组6系,但该分类系统仅被个别学者接受,并且缺乏系统发育层面的验证。本研究以《中国植物志》中箭竹属的分类系统(易同培,1996)为主,采集到所有组、系的代表物种,也包含了所有分类位置存在争议的竹种。同时以与箭竹属关系最近的玉山竹属(Yushania)两个组的代表种,以及同为筱竹亚族的筱竹属(Thamnocalamus)和同为北美箭竹族的大明竹属(Pleioblastus)的竹种作为外类群,运用分子系统学方法,一方面验证基于形态学性状所建立的箭竹属分类系统的合理性,另一方面探讨在箭竹属物种多样性形成中中,繁殖器官和营养器官性状所起的作用,主要包括以下内容:1.以45组营养器官形态性状数据对箭竹属37种植物进行了聚类分析,聚类结果与易同培(1988a,1996)的属下组、系划分有极大的差异,不支持易同培建立的属下组、系划分。2.基于三个 cpDNA(maatK、psbA-trnH和 trnL-F)和两个 nDNA(nrITS 和rpb2)序列及这些序列的联合序列数据,用最大简约法、贝叶斯法和最大似然法对箭竹属37种植物及外类群进行了系统分析,分别构建了 MP树、贝叶斯树和ML树。在所有的系统树中,外类群大明竹(Pleioblastus gramineus(Beanr)Nakai)和苦竹(P.amarus(Keng)Keng f.)构成一支,位于系统树的基部,粗节箭竹(F.crassinoda Yi = Th.spathiflorus(Trinius)Munro var.crassinodus(Yi)Stapleton)和打母牛(F.damuniu Yi)与筱竹属(Thamnocalamus)的两种组成 Thamnocalamus分支;四个曾被移入镰序竹属(Drepanostachyum)或喜玛拉雅筱竹属(Himalayacalamus)的竹种,樟木箭竹(F.ampullaris Yi = D.ampullare(Yi)Stapleton)、圆芽箭竹(F.semiorbiculata=D.semiorbiculatum(Yi)Stapleton)、吉隆箭竹(F.gyirongensis = H.falconeri(Munro)Keng f.)和颈鞘箭竹(F.collaris Yi = H.collaris(Yi)Ohrnberger)组成Drepanostachyum分支;其余的箭竹属和所有玉山竹属的竹种组成Fargesia + Yushania分支。在基于三个cpDNA、nrITS和rpb2序列数据单独构建的系统树中,Fargesia + Yushnia分支内的竹种都不同程度出现并系,并没有分出不同的分支。以联合序列数据构建的系统树上,Fargesia + Yushania分支由A分支(F.spathacea Clade)和B分支(F.communis Clade)组成,并且具有高的支持率(MP=100,PP=1.00,MLB = 96),其中A分支的竹种分为4个亚分支;B分支分为B1和B2两个亚分支,其中在B2亚分支内既有箭竹属竹种,也包括所有的玉山竹属竹种。对Fargesia+ Yushania分支内竹种的花枝特征及地理分布式样的分析表明,A分支竹种的花序短缩,花序下包被有一组佛焰苞状的叶鞘,小穗从花序的一侧伸出,柱头3枚,主要分布在箭竹属分布区的北部;B分支竹种的花序一般松散,花序下的叶鞘不扩大或稍有扩大但不成佛焰苞状,叶鞘不包被花序或者仅包被花序基部,柱头一般2枚,主要分布于箭竹属分布区的南部。分子系统学结果结合Fargesia + Yushania分支内竹种的花枝特征及地理分布样式分析,得到以下结论:(1)易同培(1988,1996)界定的箭竹属并非单系类群,粗节箭竹和打母牛与筱竹属竹种聚为一支,应该归入筱竹属;圆芽箭竹、颈鞘箭竹、樟木箭竹和吉隆箭竹聚为一支,这一支中的全部种曾经被置于镰序竹属中,而且花枝形态性状更接近镰序竹属植物,因此这些竹种应该归入镰序竹属。(2)研究所涉及的玉山竹属所有种均镶嵌于箭竹属中,这与前人基于分子系统学对温带竹属的研究结果一致,因此玉山竹属并不成立,应该被归入箭竹属中。(3)基于上述结果,本研究对箭竹属的界限进行了重新界定,重新界定的箭竹属包括原属于玉山竹属的所有竹种和原属于箭竹属的绝大多数竹种,不包括聚集在筱竹属分支的粗节箭竹、打母牛和镰序竹属分支的颈鞘箭竹、圆芽箭竹、樟木箭竹和吉隆箭竹,但曾被移动到镰序竹属的扫把竹(F.fractiflexa Yi)和膜鞘箭竹(F.membranacea Yi)属于箭竹属。重新界定后箭竹属的主要形态特征为:地下茎合轴型,竿柄不同程度伸长;总状或圆锥花序生于具叶小枝顶端;花序紧缩、花序下包被有一组扩大成佛焰苞状的叶鞘,或者花序伸展、叶鞘不扩大、不包被花序,或者处于前两种之间的过渡状态;柱头2或3枚。(4)重新界定后箭竹属的属下分为A分支(F.spathacea Clade)和B分支(F.communisClade),两个分支的竹种在营养器官形态性状上呈现出连续变化,但在花和花枝结构及地理分布上具有差异。A分支竹种的花序短缩,花序下包被有一组佛焰苞状的叶鞘,小穗从花序的一侧伸出,柱头3枚,主要分布在箭竹属分布区的北部;B分支竹种的花序一般松散,花序下的叶鞘不扩大或稍有扩大但不成佛焰苞状,叶鞘不包被花序或者仅包被花序基部,柱头一般2枚,主要分布于箭竹属分布区的南部。我们建议按照A、B两个分支,将箭竹属分为两个组,两个分支的特征即为两个组的特征。在A、B两个分支内,不同亚分支之间主要在营养体形态性状上具有差异。(5)A、B两个分支竹种的形态特征与其地理环境特征相适应。A分支内的大多数竹种主要在3～5月开花,其花序短缩,花序下方的叶鞘扩大成佛焰苞状,在开花之前包被整个花序,开花时小穗从佛焰苞的一则伸出。扩大成佛焰苞状的叶鞘在北方冬季和早春寒冷而干燥的气候条件下能够对花和花序提供更好的保护,这些性状适应于其早春开花的习性,而北方早春落叶林下的开花环境更有利于箭竹属竹种风媒传粉;B分支的大多数竹种主要在5～9月开花,花序扩展而松散,花序下的叶鞘不扩大或稍扩大,不包被或者包被花序基部,这与南方相对温暖湿润的气候相适应。可能正是由于花枝形态性状的分化,使得箭竹属首先分为适应南北环境的两个分支。(6)上述分析表明,花枝形态等繁殖器官的性状在箭竹属两个大的分支的分化和适应中起到重要作用,而竿柄长度、箨鞘形态等营养器官形态性状在种的快速分化中起到一定的作用。3.为验证营养器官性状在种的划分中的可靠性,选择了分布相对较广的毛龙头竹(F.decurvata Lu)和龙头竹(F.dracocephala Yi)两种,开展了花器官的形态学性状比较、检索表性状比较、10个居群的营养体形态性状数S聚类分析和以nrITS序列数据进行的分子系统学分析,结果表明毛龙头竹和龙头竹的花器官形态特征相同,居群的营养体形态性状存在过渡,基于nrITS序列的MP树也表明毛龙头竹居群和龙头竹居群镶嵌在一起。分析结果得到以下结论:(1)毛龙头竹和龙头竹为同一竹种。间断取样造成不同居群之间的性状连续性被割裂,有限的标本使得同一居群内或者同一个体上或甚至于同一个竿上的连续变化性状的割裂,进而同一竹种被命名为不同竹种。因而在竹种的界定种,应考察多个居群的性状,并要考虑同一个体上的连续变化性状,进而选择合适的性状用于种类界定。(2)仅仅依靠营养体形态差异建立的竹种可能并不可靠,这些竹种需要进一步进行繁殖器官特征比较和分子系统学方面的验证。4.对箭竹属的岩斑竹(F.canalicuata Yi)、秦岭箭竹(F.qinlingensisYietJ.X.Shao)、伏牛山箭竹(F.funiushanensis Yi)、曲竿箭竹(F.subflexuosao Yi)和圆芽箭竹(F.semiorbiculataYi)的繁殖器官进行了补充描述。通过繁殖器官特征的验证,表明前四种为箭竹属竹种,而圆芽箭竹更名为圆芽镰序竹(Drepanostachyum semiorbiculatum(Yi)Stapleton)是合适的。总之,本研究结合分子系统学研究结果和繁殖器官形态特征,表明以营养体形态特征建立的箭竹属及属下分类系统并不合理,在竹种的界定中也存在取样问题和仅依靠营养体形态差异界定而引起的竹种过细划分问题。本研究表明繁殖器官特征在箭竹属的属、种界定和属下系统演化中起到重要作用,由此我们推论,现行的以营养器官特征为主要依据所建立的竹类植物属及属下分类关系可能需要进一步验证。
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【学位授予单位】：陕西师范大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S795

【参考文献】