生殖生长期高温对水稻产量形成的影响及其激素调控机理研究

发布时间：2019-01-18 14:01

【摘要】：水稻生殖生长期遭受高温将不利于水稻生产。其中,生殖生长早期(幼穗分化至孕穗)高温不利于穗形成,降低水稻产量。植物内源激素调控幼穗分化与生长,直接影响穗大小和产量。植物内源激素的高温响应与植物高温抗性紧密相关。目前,水稻生殖生长早期高温耐性方面的研究较少,其内在生理机制不清。另一方面,生殖生长中后期(抽穗扬花期)高温主要阻碍水稻授粉和颖花育性;然而,抽穗扬花期高温影响授粉方面的研究多关注了雄性花器的变化,而对高温下水稻柱头响应研究较少。这限制了对水稻高温抗或耐性机理的理解。本研究以两个杂交稻品种(汕优63、两优培九)和三个常规水稻品种(Nagina22、黄华占、IR64)为材料,分别于幼穗分化期和抽穗扬花期进行高温处理,目的在于研究幼穗分化期高温影响水稻产量的主要过程,分析植物内源激素高温响应特征及其与水稻产量形成的关系,比较不同水稻品种对幼穗分化期高温耐性的差异,揭示耐性品种耐高温的生理机理。同时评价了抽穗扬花期高温下水稻柱头外露的品种特性对柱头授粉和颖花育性的作用,并研发了一种利用人工辅助授粉缓解水稻花期高温伤害的方法。主要研究结果如下:(1)幼穗分化期高温降低水稻产量。研究表明高温(高夜温、高日温、全天高温)使Nagina22、黄华占、两优培九和汕优63的产量分别平均下降了61%,57%,59%和6%。水稻产量下降与高温下水稻颖花育性、每穗颖花数和粒重的下降有关。高温显著降低Nagina22、黄华占和两优培九幼穗中活性细胞分裂素、赤霉素和生长素含量,提高了脱落酸和结合态细胞分裂素含量。耐热品种汕优63幼穗内源植物激素、穗部性状和产量受高温影响均较小。外源人工合成的细胞分裂素类生长调节物质6-苄氨基腺嘌呤(BA)的施用提高了水稻的产量和产量构成因子,与全天高温处理相比,喷施外源BA使两优培九的产量、粒重、颖花育性和每穗颖花数分别提高了220%、7.8%、116%、10.4%。相关性分析表明高温所导致的细胞分裂素的变化调控颖花/枝梗分化与退化、稻穗抽出、花粉活性、花药开裂和籽粒粒形,从而影响了每穗颖花数、颖花育性和粒重。结果表明幼穗内源激素对高温的响应与水稻产量形成有关,高温下保持幼穗内源激素水平的稳定有助于避免较大的水稻产量损失。(2)高温处理降低水稻每穗颖花数。在高夜温、高日温、全天高温下,对幼穗分化期高温敏感的水稻品种每穗颖花数平均下降了7.4%(Nagina22,0%-26%),27.3%(黄华占,19.9%-32.3%)和24.0%(两优培九,15.6%-32.0%)。高温显著降低敏感品种幼穗细胞分裂素含量。外源BA的施用缓解了高温对每穗颖花数的伤害。高温处理显著降低了敏感品种伤流速率和细胞分裂素运输速率,提高了幼穗细胞分裂素氧化酶活性。耐性品种汕优63幼穗细胞分裂素含量受高温影响较小,高温处理提高了汕优63的伤流速率和细胞分裂素运输速率,细胞分裂素氧化酶活性则保持相对稳定。三种高温均降低各水稻品种细胞分裂素合成相关酶(异戊烯基转移酶、细胞分裂素活化酶、细胞色素P450单加氧酶)活性。伤流细胞分裂素运输及细胞分裂素氧化酶对高温的响应均与幼穗细胞分裂素、每穗颖花数对高温的响应有关。耐性品种汕优63较高的细胞分裂素运输速率和稳定的细胞分裂素氧化酶活性是高温下保证其细胞分裂素含量稳定及每穗颖花数稳定的生理原因。(3)水稻颖花育性和柱头外露及其对高温的响应存在品种间差异,其中强耐花期高温品种Nagina22的柱头完全不外露(0%),其颖花育性受高温影响很小;两优培九表现出最高的柱头外露率(80%),其颖花育性受高温影响显著下降。这些结果表明柱头外露与高温下颖花育性没有必然联系。水稻柱头外露率对外源GA3的响应存在品种间差异,外源GA3施用显著提高了两优培九和黄华占的柱头外露率,而对Nagina22、IR64和汕优63的柱头外露率影响较小。对照温度处理下,外源GA3处理使两优培九和黄华占的柱头外露率分别提高了9.3%和16.4%,柱头外露颖花的育性也分别提高了5.8%和2.3%。高温处理下,外源GA3处理使两优培九和黄华占的柱头外露率分别提高了10.7%和22.0%,但两品种柱头外露颖花的育性分别下降了4.4%和3.7%。因此,高温下提高水稻柱头外露率并不能提高颖花育性,较高的柱头外露率不能作为水稻耐高温的鉴定指标。同时,研究也表明高温延迟了花药开裂,导致柱头上散落的花粉数不足;高温下柱头外露导致其活性下降,两者可能是高温下外露柱头与颖花育性没有必然联系的部分原因。(4)花期高温不利于水稻授粉,降低水稻颖花育性,导致水稻产量显著下降。赶粉和赶粉并喷施化学调控剂两种人工辅助方式均不同程度提高对照和高温处理下水稻的颖花育性。对照温度(27.6℃)条件下,与自然授粉处理(无人工辅助授粉)相比,赶粉并喷施化学调控剂使两优培九和汕优63的颖花育性分别增加了4.9%和3.7%;白天高温条件下,人工辅助授粉对颖花育性的效果更明显,其中28.6℃,29.2℃,31.5℃下赶粉对两优培九和汕优63颖花育性的增幅分别为5.4%、16.6%、61.1%和2.4%、7.1%、12.0%,赶粉并喷施化学调控剂对两品种颖花育性的增幅分别为15.8%、33.8%、133.0%和6.7%、10.7%、28.6%。该技术可有效减轻高温对颖花育性的不利影响,且可实时操作,灵活应对水稻花期高温伤害。
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【学位授予单位】：华中农业大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S511

【参考文献】