水分亏缺下棉花光合机构的稳定性及其光破坏防御机制研究

发布时间：2019-02-13 01:13

【摘要】：植物生长发育过程中常常伴随着生物和非生物胁迫,其中强光、干旱、盐碱和高温是影响作物产量最重要的胁迫因素,而干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。鉴于全球气候的快速变化,干旱缺水在未来可能会变得更加严重,提高植物的干旱适应能力对植物在缺水环境中的生长具有重要意义。本文主要以光合电子传递链为核心,光合机构过剩激发能清除为主线,同时结合上游调节光能捕获的叶片运动,下游调控活性氧水平的抗氧化系统,研究了土壤水分亏缺对棉花叶片光系统Ⅱ活性、光合电子流分配以及碳同化的影响,阐明了水分亏缺下棉花叶片光能吸收与分配之间的关系,揭示了水分亏缺下棉花叶片光合机构的稳定性及其光破坏防御机制,探讨了不同光破坏防御机制之间的关系,以期丰富和发展棉花抗旱的生物学理论,同时为棉花生物节水栽培和抗旱育种提供重要的参考依据。本论文主要研究内容和结果如下:1.研究了水分亏缺对花铃期棉花叶片电子流分配及其相应生理代谢的影响。随着土壤水分亏缺程度的加重,棉花叶片净光合速率显著降低,通过光系统Ⅱ(PSⅡ)总的电子流逐渐降低,而分配于光合碳还原的电子流显著降低。PSⅡ实际光化学效率与碳同化量子效率比率的上升伴随着交替电子流的上升,表明过剩电子传递给分子氧进行Mehler反应或者用于硝酸盐还原。此外,轻度水分亏缺增加了光呼吸碳氧化的电子流。水分亏缺显著增加了棉花叶片超氧自由基的产生速率和过氧化氢含量,超氧化物歧化酶抗坏血酸过氧化物酶过氧化物酶和过氧化氢酶等抗氧化酶活性以及与氮代谢相关的硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性随之升高。因此,Mehler反应光呼吸和硝酸盐还原有助于过剩光能的耗散,是棉花叶片光合机构适应水分亏缺的重要光破坏防御机制。2.研究了水分亏缺下棉花叶片光合机构耗散过剩激发能的日变化过程。日进程中,各水分处理棉花叶片均呈现明显的横向日性运动,但水分亏缺显著提高了棉花叶片温度。与对照相比,中度水分亏缺明显降低了棉花叶片PSⅡ实际光化学效率,但PSⅡ最大光化学效率无明显变化,表明中度水分亏缺诱导了光合机构活性的下调,但未导致PSⅡ慢性光抑制的发生。依赖△p H和叶黄素循环调节的热耗散在中午14:00~16:00呈现最大值,且中度水分亏缺显著高于对照。水分亏缺条件下,分配于光合碳还原电子流的降低伴随着分配于交替电子传递和光呼吸碳氧化电子流的增加,表明轻度水分亏缺棉花叶片利用电子传递而中度水分亏缺棉花叶片通过电子传递和非光化学能量耗散途径耗散过剩光能。因此,水分亏缺棉花叶片主动的横向日性运动可以优化光合机构对入射光的利用,且棉花叶片较强的交替电子库确保了光合机构对水分亏缺的不敏感性。3.比较了海岛棉和陆地棉适应不同水分亏缺的光破坏防御机制。水分亏缺显著降低了海岛棉和陆地棉叶片的净光合速率,但未降低叶片的叶绿素含量,也未导致PSⅡ慢性光抑制的发生。水分亏缺增加了陆地棉叶片的ETR/4-AG,ETR/4-AG的增加暗示光呼吸和交替电子传递的增加,且水分亏缺下陆地棉叶片活性氧代谢增强。轻度水分亏缺显著增加了海岛棉叶片的ETR/4-AG,中度水分亏缺下海岛棉叶片的热耗散能力增强。据此推测,水分亏缺下,陆地棉叶片优先通过光化学途径来耗散过剩光能,比如光呼吸和Mehler反应。轻度水分亏缺下,海岛棉叶片主要通过光呼吸耗散过剩电子,而中度水分亏缺下,过剩光能主要通过热耗散途径进行消耗。4.研究了水分亏缺下棉花叶片环式电子传递在光破坏防御机制中的作用。与对照相比,中度水分亏缺棉花叶片PSⅡ实际光化学效率明显下降、PSⅡ热耗散的量子效率明显增加,PSⅡ过剩光能有轻微增加,PSⅠ光化学量子效率在高光下轻微下降,氧化态P700维持在较高水平,而轻度水分亏缺棉花叶片PSⅡ能量分配和P700氧化还原态与对照间无显著性差异。此外,中度水分亏缺下,通过棉花叶片PSⅠ和PSⅡ的电子流比率ETR(Ⅱ)/ETR(Ⅱ)显著高于对照,表明环式电子传递被激发。随着水分亏缺程度的加重,ATP合成酶活性不断降低,玉米黄质的合成速率逐渐下降,但水分亏缺诱导了跨膜质子梯度的形成。研究表明,中度水分亏缺条件下,棉花叶片环式电子传递被激发使得大部分P700处于氧化状态,防止了P700的过度还原,有效保护了PSⅠ免受光损伤。此外,环式电子传递的激发驱动了PSⅡ侧依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散过程。因此,中度水分亏缺下环式电子传递被激发对棉花叶片PSⅡ和PSⅠ起重要的光破坏防御作用。5.研究了水分亏缺及复水对棉花叶片光合作用及其恢复能力的影响。水分亏缺导致棉花叶片净光合速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度可逆降低。水分亏缺以及复水前后棉花叶片PSⅡ和光系统Ⅰ(PSⅠ)活性较稳定。水分亏缺导致活性氧代谢增加,膜脂过氧化程度加重,但脯氨酸含量、抗氧化酶活性以及抗氧化剂含量随之增加。复水后,活性氧产生速率、抗氧化酶活性以及膜脂过氧化程度逐渐恢复到对照水平。因此,水分亏缺条件下抗氧化系统和渗透调节能力的上调,确保了棉花叶片光合系统的稳定性,光合系统的稳定性为光合作用的迅速恢复提供了保障。
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【学位授予单位】：石河子大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：S562

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