干旱、低温等逆境条件下不同树种的水分平衡—碳代谢关系

发布时间：2019-03-03 12:38

【摘要】：近年来,和全球气候变化相关联的森林衰败引起人们高度重视,提出了水力学失败、碳饥饿、以及生物攻击假说。本论文从水-碳关系研究了干旱过程中水碳变化及其交互作用;季节性木质部气穴栓塞动态和非结构性碳的关系;以及模拟碳限制对水分平衡的影响。水力结构的维持和碳平衡都是植物存活的基础。干旱和低温都会诱导树木木质部产生气穴栓塞,限制水分长距离运输。干旱过程中水力学特性和碳代谢之间关系密切,碳也在树木应对低温冰冻和栓塞季节性修复中起重要作用。全球气候变化引起干旱、半干旱地区降水减少或降雨格局发生改变,极端气候事件发生概率增加,因此干旱和低温逆境下的水-碳关系越来越引起人们的关注。这方面的研究有助于进一步了解树木对逆境的应对策略,并对深入理解不同环境胁迫形式下树木碳代谢和水力学特性的差别响应及两种代谢形式之间的相互作用提供思路和试验证据。本研究以干旱、碳限制和低温逆境下树木的水力学特性和碳动态变化为切入点,通过比较两种不同抗旱策略的植物刺槐(Robinia pseudoacacia)和侧柏(Platycladus orientalis)在不同干旱条件(快速干旱、慢速干旱)下水力学特性和非结构性碳(NSC)的动态变化,分析水力学失败和碳饥饿在导致树木死亡中的作用;通过分析刺槐和侧柏在遮阴和环剥两种碳限制条件下碳素分配和水力学特性的影响,探索碳限制对树木水力学特性的影响模式;通过比较不同材性树种木质部水分输导组织在冬春季节栓塞的变化规律,及其与木质部NSC浓度的关系,分析冬季低温对不同材性树种水分输导功能的影响及季节性栓塞修复的生理机制。综合研究干旱、碳限制和低温条件下树木的水力学特性和碳代谢之间的关系,主要结论如下:1.在本试验中,通过检测不同干旱强度导致植物死亡过程中水力学特性和NSC动态变化,分析及分辨水力学失败和碳饥饿在植物致死机制中的作用。快速干旱和慢速干旱均导致刺槐和侧柏死亡时栓塞达到最大,刺槐接近100%,侧柏约为45%,两种植物的水势都为-8MPa左右;刺槐在干旱中快速落叶,完全落叶前导水损失率(PLC)迅速增大到90%,之后PLC缓慢增加;侧柏不落叶,PLC缓慢增加。而NSC水平因物种和干旱类型而异,刺槐死亡时两种干旱处理下的NSC均显著低于对照,快速干旱处理的侧柏N SC与对照相比没有显著变化,而慢速干旱处理的侧柏茎和根中NSC严重下降。因此,快速干旱和慢速干旱条件下,两种植物都发生了水力学失败。碳在两种植物中扮演不同的角色,易于在干旱胁迫下落叶的刺槐至其死亡时NSC都降至很低水平,另一方面,储备的NSC延长了刺槐在发生严重水力学失败后的存活,说明碳饥饿也是刺槐死亡的一个重要机制;而侧柏主要因水力学失败而死亡,和碳水平的高低没有明显关联。2.通过人为改变植物的NSC水平,探索NSC对维持水分平衡和抗旱性的作用。遮阴和环剥均显著降低了刺槐和侧柏不同部位的生物量,尤其是细根的生物量降低程度最大;遮阴和环剥使两个树种根部NSC显著降低,茎中NSC有所增加;两种处理均导致刺槐和侧柏的根系导水率显著下降,遮阴和环剥处理后刺槐的根系导水率分别为对照的3.7%和2.9%,侧柏为21.0%和7.6%;两个树种根和茎的PLC均显著增加,根的栓塞程度显著高于茎,同时枝条凌晨和正午水势均显著降低;气孔导度显著下降,遮阴和环剥处理后刺槐的气孔导度分别为对照的33.7%和26.1%,侧柏分别为对照的46.9%和23.4%。以上结果表明,碳限制会减少光合产物向根部的分配,抑制新根的发生、降低根的水分吸收和输导能力,影响根和茎的水力学特性,进而限制植物的水分输导,反过来又限制植物的碳同化,以致影响植物在逆境下的存活。另外,环剥导致环剥口以上NSC浓度增加并没有缓解两种植物茎的栓塞程度。由于侧柏的耐阴性更好,遮阴对侧柏的影响小于刺槐。3.在自然环境条件下测定不同材性树木枝条气穴栓塞的季节变化规律,探索木质部对栓塞疲劳(抗栓塞性下降)的反应和季节性栓塞修复机制。不同材性树木几乎都容易受到冬季低温诱导的栓塞的影响,环孔材树木冬季末的PLC都接近100%,散孔材为80%左右,针叶树在50%以下,侧柏具有抵抗性,PLC没有明显的季节性变化;环孔材和散孔材树木2月份枝条的P50(PLC为50%时的木质部水势)与8月份相比显著升高,P50在5月份随着新导管的生长有所下降,针叶树的P50没有显著的季节变化;环孔材在形成新导管以前不存在PLC的明显下降,散孔材和针叶树在3、4月份形成新导管(管胞)以前存在PLC的明显降低;除散孔材在4月份有15-25 k Pa的根压外,其他树种均未检测到正压;散孔材树木木质部汁液渗透势在3、4月份达到最低,同时伴有可溶性糖浓度和淀粉酶活性的升高。以上结果表明,不同材性树木对冬季低温诱导的栓塞和霜冻疲劳的抵抗性大小依次为针叶树散孔材环孔材,不同材性树木在春季采用不同的机制对冬季栓塞进行修复,环孔材主要依靠新导管的生长来恢复水力学导度;散孔材在形成新导管以前可主动修复栓塞导管,其主要依赖于根压和渗透势梯度提供的驱动力进行修复;针叶树也不产生正的木质部压力,其主要依靠新木质部的形成和主动修复来恢复水力学导度。环孔材和散孔材霜冻疲劳的修复主要依赖于生长新导管。
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【学位授予单位】：中国林业科学研究院
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2017
【分类号】：S718.43

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