旱地小麦生理生态性状演化及产量形成机理研究

发布时间：2019-11-28 07:26

【摘要】：自1968年Donald提出“理想株型”概念以来,以作物生理生态性状为基础的株型塑造在小麦育种实践中得到长足发展,众多学者在如何减少作物生长冗余、提高群体产量方面付出巨大努力。然而对小麦生理生态性状的演变规律和干旱适应机理缺乏系统“大数据”分析和有针对性的试验验证研究。国内外研究者所选择实验材料的遗传背景不一致,干旱处理方法和生长环境多样性,导致诸多研究结果不一致甚至相悖的情况。到目前为止,对上述基础科学问题缺乏较全面系统的研究。本论文通过meta分析和生长环境控制试验验证相结合的方法,研究了小麦进化过程中生理生态性状演变趋势、生物量分配模式、竞争能力、产量形成和对干旱胁迫的生理生态适应机制。Meta分析通过搜集国内外已发表的数据,按要求筛选出303篇英文文献,建立数据库并进行集成分析。在meta分析结果的基础上开展生长环境控制试验,针对具有代表性的典型性状进行比较,揭示旱地小麦生理生态性状进化规律及产量形成机理。其中,盆栽控水试验包括:1)8个不同倍体小麦及野生近缘种对干旱胁迫的生理生态响应及生物量分配规律;2)以de Wit替代系列方法,研究6个具有驯化关系的不同倍体小麦竞争能力与产量和生物量分配的关系。大田实验通过设置不同沟垄覆盖组合处理,揭示和验证田间生产条件下小麦株型、产量、水分利用、个体大小不整齐性和生物量分配特征及机理。主要得出如下结论:一)不同倍体小麦生理生态性状演化的meta分析结果1.比较了干旱胁迫下不同倍体小麦的生长减损差异,结果发现六倍体栽培品种生物量和产量保持率最高。干旱胁迫下二四六倍体小麦的籽粒产量减损率分别为53%、42%和39%;地上生物量减损率为42%、42%和27%;根系生物量减损率为14%、16%和29%。干旱胁迫使二四倍体小麦地上生物量的降低幅度大于地下生物量,而六倍体小麦地上、地下生物量降低幅度没有显著差异,结果表明,不同倍体小麦在应对干旱胁迫时有不同的生物量分配策略。人工驯化的六倍体小麦优化了生物量分配,减少了生长冗余,这是小麦产量提高的物质基础。2.干旱胁迫下千粒重和单株籽粒数减损幅度受小麦倍体数、品种温敏性和栽培环境等因素影响,且千粒重和籽粒数之间存在权衡关系。二四六倍体的千粒重减损率为21%、12%和16%;籽粒数减损率为54%、29%和16%。二倍体小麦的千粒重和籽粒数受干旱影响最大。盆栽情况下,干旱胁迫对籽粒数和籽粒重的影响更大,且对春小麦的影响要大于冬小麦品种。结果表明,不同倍体小麦有着不同的籽粒数籽粒重权衡关系。人工驯化优化了高倍体小麦的籽粒数籽粒重权衡关系,使其在干旱胁迫下有较高的产量维持率。3.干旱胁迫下较高的叶面积保持率和分蘖数减损率有利于群体产量改善,二四六倍体小麦的分蘖数减损率为15%、18%和26%;叶面积减损率为73%、50%和30%。六倍体小麦的分蘖数减损最为严重,而叶面积减损最小。结果表明,六倍体小麦具有较高的叶面积维持率,为群体产量形成奠定了基础;且通过降低分蘖数减少生长冗余,维持较高的群体产量。4.干旱胁迫下典型渗透调节物质、膜脂过氧化指标和气体交换参数出现显著性改变。干旱胁迫下二四六倍体小麦叶片光合速率减损率为40%、65%和33%;气孔导度的减损率为56%、74%和63%;胞间CO2浓度的减损率分别为9%、14%和38%。干旱胁迫下二四六倍体小麦叶片的可溶性糖浓度增加了90%、120%和35%;脯氨酸浓度增加了274%、493%和213%;丙二醛浓度增加了125%、95%和80%。结果表明,低倍体小麦生化指标的增加程度要大于高倍体品种;而低倍体小麦气体交换参数的减损率要大于高倍体的减损率。低倍体小麦对干旱胁迫的反应更加敏感,且盆栽小麦更易受到干旱胁迫的影响。二)盆栽控水条件下不同倍体小麦生理生态差别响应及调控机理验证5.对干旱胁迫下8个小麦品种产量、产量构成及株型指标比较分析,发现小麦驯化进程中存在籽粒数单粒重权衡关系。在50%和25%FC两种水分梯度下,各倍体小麦的籽粒数和籽粒重呈现降低趋势,与上述meta分析结果趋势类似。二倍体小麦的籽粒数单粒重呈显著正相关关系(R2=0.33,P0.01),而四六倍体小麦籽粒数单粒重呈显著负相关(R2=0.45,P0.01),进一步分析认为二倍体小麦的产量是源限制性的,四六倍体的小麦产量是库限制性的。结果表明,小麦进化过程中其库-源关系发生了改变。验证了meta分析的结果。6.干旱胁迫增加了8个小麦品种的生化指标表达水平,气体交换参数呈降低趋势,上述指标在扬花期差异最大。干旱胁迫使栽培品种的MDA积累大于野生近缘种的积累,四六倍体的MDA和脯氨酸积累大于二倍体的积累。气体交换参数如gs在扬花期对干旱胁迫更加敏感,而叶片相对含水量(RWC)的下降率在扬花期要低于拔节期。结果表明,小麦在扬花期对干旱胁迫更加敏感,能够迅速调控生理生化性状来适应干旱环境。同时扬花期的RWC能够维持在较高水平,说明作物对干旱环境产生了适应,经过人工选择和驯化,这种适应性在普通小麦中表现最佳。这从大方向上与meta分析的结果保持一致,并做了补充,反映了不同倍体小麦对干旱胁迫响应的复杂性。7.干旱胁迫能够显著增加小麦的根冠比。二倍体小麦的根冠比显著高于四六倍体小麦的根冠比。异速生长分析表明,二倍体小麦及野生近缘种把更多生物量分配至根系,而四六倍体对根系生物量的分配呈减小趋势。人工育种和驯化的过程,使更多的生物量分配至地上部分,而减少了对根系生物量的分配。小麦产量的增加主要是穗部生物量分配的增加,且增加幅度要大于地上生物量的增加幅度,因此收获指数也呈增加趋势,这与meta分析的结果一致。三)盆栽控水条件下de Wit替代系列试验验证产量和竞争能力的关系8.在二倍体水平充分供水情况下,栽培一粒(MO1)与野生一粒小麦(BO1)在单播和2:2混播情况下,MO1的产量均高于BO1(P0.05)。输入输出比模型分析表明MO1将成为竞争的优胜者。而干旱胁迫下,BO1在单播和混播情况下均具有较高的产量和较强的竞争能力。在四倍体水平充分供水情况下,栽培二粒(DM22)和野生二粒(DS10)在单播和2:2混播情况下,DM22的产量均显著高于DS10(P0.05)。混播时DM22的地上生物量要高于DS10。干旱胁迫下,单播时和混播时DM22的产量均显著高于DS10。但因DS10产生较多的籽粒数而成为竞争的优胜者。结果表明竞争能力大小与产量之间并没有确定的关系,竞争结局会由于外界环境的变化而发生逆转。人工驯化的品种,在充分供水情况下,表现了人工种群的属性,弱化了竞争能力,具有较高的产量。9.在六倍体水平,对于古老品种(DX24)和现代品种(LC8275)而言,在充分供水和干旱胁迫两种水分处理下,单播时DX24其籽粒重均显著小于LC8275;在2:2混播比例下,DX24的产量要显著高于LC8275。两种水分状况下,DX24具有较强的竞争能力。结果表明经过人工驯化的六倍体小麦具有较低的竞争能力和较高的产量,竞争能力和产量之间存在一种负相关关系,说明竞争能力的减弱,能够减少生长冗余,提高群体产量,符合理想株型的塑造。四)田间垄沟覆盖下两个六倍体小麦产量形成、株型塑性和生物量分配10.垄沟覆盖处理显著降低了生育期内的蒸腾蒸发量,减少了无效分蘖,增加了小麦的株高(13 38%)、叶面积(28 108%)、产量(74 163%)、地上生物量(36 104%)、籽粒水分利用效率(88 271%)和收获指数(13 44%)。且作物的个体大小不整齐性(以地上生物量大小计算)与收获指数呈显著负相关。结果表明,垄沟覆盖能够优化小麦的生理生态性状,降低小麦种群的个体大小不整齐性,降低个体竞争能力,减少生长冗余。垄沟覆盖处理影响了小麦营养体(V)与繁殖体(R)的异速生长指数,更多的生物量分配至穗部,繁殖分配比例提高,优化了生物量分配。上述试验结论符合meta分析的统结果,同时从一定程度上解释了生长冗余与竞争能力对群体产量形成的影响。11.拓展性研究表明,垄沟覆盖处理能够延长小麦的生育期和改善土壤养分状况。覆盖处理下,Lin Mai的生育期延长了5.2天;DUMA的生育期延长了8.7天。覆草处理显著增加土壤有机碳含量,且与覆膜和对照处理相比,土壤总氮增加了5.3 10.1%。结果表明,覆盖处理能够延长小麦的繁殖生长期,这是小麦产量增加和生物量积累的重要条件。垄沟覆盖处理能够显著改善田间微环境,覆草处理有着更好的改善土壤养分状况的能力,且有着和覆膜类似的增产效果,具有环境友好型的特点,有利于当地农业的可持续发展。本研究基于不同倍体小麦对干旱胁迫响应的meta分析,得出小麦演化过程中株型、生理生态性状和生物量分配变化的一般规律。对小麦演化过程中对干旱胁迫的生态适应机制及调控机理进行了分析,为目前作物生态与系统进化领域提供了新的理论潜力。同时通过盆栽和大田试验对meta分析结果进行了验证,对不同倍体小麦的株型演变、生物量分配和竞争能力大小进行了比较,部分结果验证了meta分析的结果,反映了不同倍体小麦对干旱胁迫响应的复杂性,验证了竞争能力和群体产量之间的权衡关系。对旱区农业生产中常见的垄沟覆膜集雨技术下小麦的株型和生物量分配进行了比较,提出减少作物生长冗余为今后旱地小麦育种方向,对塑造高产、节水和高效的小麦株型提供直接的科学依据。
【图文】：

示意图,小麦属,示意图,染色体组

1999），，是人类根据需要对野生种进行人工选择的结果（曹亚萍, 2008）。小麦从原始野生种进化到现代六倍体水平经历了两次染色体加倍，包含了自然选择和人工选择的双重作用（图1-1）。第一次加倍是染色体组BB的拟斯卑尔脱山羊草（A. Speltiodes Tausch）与具有染色体组AA的乌拉尔图小麦经天然杂交形成具有染色体组AABB可育的二粒系小麦（Emmer wheat），由二倍体进化到四倍体（何瑞锋, 1999）。但也有研究认为四倍体小麦中的AA染色体组并不是来源于乌拉尔图小麦，而是来源于栽培一粒小麦（AA, T. monococcum）。随后山羊草的另一个物种—节节麦（Ae. tauschii）与四倍体小麦发生天然杂交，杂种第一代染色体数自然加倍而成为六倍体小麦（AABBDD）即斯卑尔脱小麦（T. spelta），这是普通小麦的祖先。由四倍体小麦与野生近缘种杂交而形成六倍体小麦的过

光合产物,作物,根系,理想株型

的角度认为理想株型与生长冗余之间存在博弈关系。他基于一系列假设，对根系的生物量投资（x）和光合产物（F（x））之间的关系进行了分析，论证了根系的生长冗余广泛存在于作物中。图1-2可以看出x*为人工育种的最终目的，代表的是理想株型状态，xm是自然选择的结果，代表作物具有较强的竞争能力。xe为实际生产中作物对根系的投资量。因作物基因型的不同、环境的复杂程度及种内竞争的存在，xe与x*之间的差异始终不能消除（即xe不能达到x*状态），理想株型演变的过程就是xe在与两者（xm与x*）的博弈中，以求达到产量最大化。
【学位授予单位】：兰州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2016
【分类号】：S512.1

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