广义膨痂锈菌属的系统分类学研究

发布时间：2020-10-21 01:42

　　 广义膨痂锈菌属(Pucciniastrum s.l.)主要引起冷杉属(Abies)、铁杉属(Tsuga)、云杉属(Picea)、株木属(Cornus)、板栗属(Castanea)等林木锈病,严重危害10年生以下幼苗,导致树木生长势下降,同时引起大量草本植物的锈病,降低经济植物的价值。膨痂锈菌属(Pucciniastrum)已记载26个种,盖痂锈菌属(Thekopsora)16个种,其中18种膨痂锈菌和9种盖痂锈菌在国内有记载。然而,对冬孢子堆的着生位置作为区分膨痂锈菌属与盖痂锈菌属的依据存在较大分歧。同时,其种问分类主要依据夏孢子堆口缘细胞形态、冬孢子阶段的寄主范围进行划分,缺乏有效的形态学分类依据。因此,需要通过形态学与分子系统学的方法来明确膨痂锈菌属及其近缘属的系统分类学关系,建立可靠的分类系统。本研究对407份膨痂锈菌属和盖痂锈菌属的标本,利用光学显微镜和扫描电子显微镜对夏孢子和冬孢子阶段的形态学特征进行了观察,并利用28S rRNA、ITS rRNA和EF-1α片段对不同寄主上的膨痂锈菌和盖痂锈菌进行了分子系统学分析,比较了形态学特征与分子系统发育之间的相关性,主要结果如下：1.明确了膨痂锈菌属及其近缘属盖痂锈菌属之间的分类关系,将其合并为广义膨痂锈菌属。分子系统发育与形态学相结合分析发现分子类群与锈菌的夏孢子堆口缘细胞类型具有对应关系,而冬孢子堆着生位置与分子系统发育结果显示出冬孢子堆着生于寄主表皮细胞中和寄主表皮细胞下的特征不足以将膨痂锈菌属和盖痂锈菌属区分为独立的属,建议合并为广义膨痂锈菌属。2.确定了可用于广义膨痂锈菌属种的水平上的形态学分类依据,完善了膨痂锈菌属分类系统,并对已观察的34个种进行了形态学描述。对不同寄主上的膨痂锈菌根据其夏孢子堆口缘细胞的形态分为4个类型,其中,类型Ⅰ口缘细胞发达且表面具刺,类型Ⅱ口缘细胞发达且表面粗糙具疣凸,类型Ⅲ口缘细胞发达且表面光滑或略有皱缩,类型Ⅳ无明显分化的口缘细胞,且系统发育分析显示该4个类群具有不同的进化距离。因此,夏孢子堆口缘细胞特征可作为膨痂锈菌属的主要形态学分类依据。此外,冬孢子堆着生位置可分为表皮细胞下和表皮细胞中生两种类型,且这两种类型与系统发育分析中每个大分支中的亚类群具有对应关系。根据冬孢子的形状及排列方式,可分为Ⅰ冬孢子近球形,具有纵隔膜,且排列较疏松,Ⅱ冬孢子长柱状,密集排列成栅栏状两种类型。夏孢子芽孔的分布方式具有极生(Bizonate)、散生(Scattered)、赤道生(Equatored)三种类型。夏孢子表面光滑区根据其出现频率以及位置、面积大小,可分为4种不同的类型,而夏孢子表面纹饰特征(疣凸或刺、刺长和刺间距)、不能作为膨痂锈菌种间分类的主要依据,但可作为种水平上的辅助形态学依据。3.记述了34个膨痂锈菌种的夏孢子阶段形态特征、寄主范围,以及其中部分种的冬孢子阶段形态特征,明确了我国膨痂锈菌属的种类及地理分布。目前我国共包括分别寄生在21个属寄主植物上的23个膨痂锈菌,主要分布与我国西部以及东北地区。其中,Pucciniastrum agrimoniae广泛分布于我国各地区；P. hikosanense和P. actinidae仅分布于台湾地区; P. brachybotrydis、P.fagi、P. hydrangea-petoolaris、P. lanpingensis、 P. ostryae和P. pyrolae仅在吉林、湖北、四川、云南、甘肃等省有分布。4.发现并描述了3个膨痂锈菌属新种。寄生在铁木(Ostrya japonica)上的铁木膨痂锈(P. ostryae),分布于甘肃南部,以及株木(Cornus)上的品行膨痂锈(P. triangula)和兰坪膨痂锈(P. lanpingensis),前者分布于我国云南、甘肃、西藏、四川和陕西,后者仅分布于云南省。
【学位单位】：北京林业大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2015
【中图分类】：S763.1
【部分图文】：

?１９０８；?Ｈｉｒａｔｓｕｋａ，?１９２６；?Ｃｕｍｍｉｎｓ?ａｎｄ?Ｈｉｒａｔｓｕｋａ，?１９８３）。正是由于这几个属的??形态差异微小，从属的建立至今，其分类地位一直围绕着是否以冬孢子堆着生位置作??为分属的形态依据而存在争议（图１－１．）。Ｓａｔｏ?ｅｔ?ａｌ．?（１９９３）遵循Ｈｉｒａｔｓｕｋａ?（１９５８）??的观点，根据冬孢子堆在寄主表皮细胞下或表皮细胞中形成为特征，将膨挪诱菌属、??盖痂锈菌属和莲＿锈菌属作为独立的属，并根据不同的锈孢子堆类型（Ｕｒｅｄｏ－ｔｙｐｅ）??和生活史类型，以Ｎ．?ｖａｃｃｉｎａ?（Ｗｉｎｔ．）?Ｓａｔｏ，?Ｋａｔｓｕｙａ?ｅｔ?Ｙ．?Ｈｉｒａｔｓｕｋａ为模式种建立了直绣??菌属?ｉ＾Ｎａｏｈｉｄｅｍｙｃｅｓ?Ｓ．?Ｓａｔｏ，?Ｋａｔｓｕｙａ?ａｎｄ?Ｙ．?Ｈｉｒａｔｓ．）。Ｃｕｍｍｉｎｓ?和?Ｈｉｒａｔｓｕｋａ?（２００３）??在“锈菌属图册”修订再版时，重新将其在上一版中合并为广义膨痂锈菌属的膨痂锈??３??

阶段形态特征，发现它们的夏孢子堆均生于寄主表皮细胞下，具有包被细胞，并且??端孔口处具有不同分化程度和表面结构的口缘细胞。??根据观察口缘细胞可分为以下４种类型（图３－１；表３－１）：??

Ｆｉｇ．?３－６?Ｓｍｏｏｔｈ?ａｒｅａ?ｏｆ?ｕｒｅｄｉｎｉｏｓｐｏｒｅｓ．?Ａ－Ｂ；?Ｏｎ?Ａｃｅｒ?｛Ｐ．?ａｃｅｒｉｓ），?Ｃ－Ｄ：?Ｏｎ?Ｃａｓｔａｎｅａ．?Ｅ：?Ｏｎ?Ｃｉｒｅａｅａ．?Ｆ：??Ｏｎ?Ｅｐｉｌｏｂｉｕｍ．?Ｇ：?Ｏｎ?Ａｃｅｒ?｛Ｐ．?ｈｉｋｏｓａｎｅｎｓｅ）．?Ｈ：?Ｏｎ?Ｐｙｒｏｌａ．?Ｉ：?Ｏｎ?Ｇｉｉｌｈｉｍ?｛Ｔ?ｇｕｔｔａｔａ）．?Ｊ：?Ｏｎ?Ｐｒｉｍｕｓ?｛Ｔ．??ａｒｅｏｌａｔａ）．?Ｋ；?Ｏｎ?Ａｒｃｔｏｓｔａｐｈｙｌｏｓ．?（Ｂａｒｓ：?Ａ，?Ｃ，?Ｆ，?Ｇ－Ｉ，?Ｋ?１０?｜ｉｍ；?Ｂ，?Ｄ－Ｅ，?Ｊ?２０?｜ｉｍ）??（２）夏孢子表面刺长和刺间距??对供试的３０个属寄主植物上的这一特征进行了测量和统计，结果显示，大部分??寄主上夏孢子的剌长为０．８－１．２?｜．ｉｍ，寄生在Ｈｙｄｒａｎｇｅａ属植物上绣菌的夏抱子表面的??刺长明显长于其他寄主上的夏孢子，平均刺长为１．６０?ｉｒｎｉ，并且剌较尖，而寄生在」ｃｃ，ｒ??ｔｒｕｎｃａｔｕｍ，如／／ｍ＇ｔＺ／ａ和上的锈菌夏孢子表面剌较短，平均刺长约为０．７?（ｘｍ??左右，只有供ａ上夏孢子刺的一半，而且其中和Ｃａ伽敵ｆ上夏??抱子的刺较纯圆（图３－７，表３－５）。??
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本文编号：2849451